Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу


Передача возбуждения с нерва на мышцу. Нервно-мышечные синапсы,их строение и функция роль медиаторов в передаче возбуждения.

В процессе передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса:

1. электрический, включащий достижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяризацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель;

2. химический, основу которого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором;

3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), развитие потенциала действия мышечного волокна.

 

Синапс состоит из трех основных элементов:

пресинаптической мембраны (в нервно-мышечном синапсе - это утолщенная концевая пластинка) постсинаптической мембраны;

синаптической щели.

Пресинаптическая мембрана - это часть мембраны нервного окончания в области контакта его с мышечным волокном. Постсинаптическая мембрана - часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинап-тической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалозависимые каналы.


 

Механизм передачи возбуждения в химических возбуждающих синапсах. В синапсах с химической передачей возбуждение передатся с помощью медиаторов (посредников) . Медиаторы - это химические вещества, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Медиаторы в зависимости от их природы делятся на несколько групп:

моноамины (ацетилхолин, дофамин, норадреналин, серотонин и др.) ;

Аминокислоты (гамма-аминомасляная кислота - ГАМК, глутаминовая кислота, глицин и др.) ;

нейропептиды (вещество Р, эндорфины, нейротензин, АКТГ, ангиотензин, вазопрессин, соматостатин и др.) . Медиатор в молекулярном виде находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшке) , куда он поступает:

из околоядерной области нейрона с помощью быстрого аксо-нального транспорта (аксотока) ;

за счет синтеза медиатора, протекающего в синаптических терминалях из продуктов его расщепления;


за счет обратного захвата медиатора из синаптической щели в неизменном виде.

 

Когда по аксону к его терминалям приходит возбуждение, пресинаптическая мембрана деполяризуется, что сопровождается поступлением ионов кальция из внеклеточной жидкости внутрь нервного окончания. Поступившие ионы кальция активируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их соприкосновение и разрушение (лизис) их мембран с выходом медиатора в синаптическую щель. В ней медиатор диффундирует к суб-синаптической мембране, на которой находятся его рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами приводит к открытию преимущественно каналов для ионов натрия. Это приводит к деполяризации субсинаптической мембраны и возникновению так называемого возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) . В нервно-мышечном синапсе ВПСП называется потенциалом концевой пластинки (ПКП) . Между деполяризованной субсинаптической мембраной и соседними с ней участками постсинаптической мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану. Когда они деполяризуют мембрану до

16:37:36

критического уровня, в постсинаптической мембране мышечного волокна возникает потенциал действия, который распространяется по мембранам мышечного волокна и вызывает его сокращение.

 

Передача возбуждения с нерва на мышцу — Знаешь как

Нервное волокно, подходя к мышце, делится на мельчайшие веточки, которые оканчиваются на мышечных волокнах. Таким образом, каждое нервное волокно иннервирует значительное количество мышечных волокон. Эти нервные веточки обычно оканчиваются утолщениями (рис.) самого разнообразного характера.

Место передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую или с нервной на мышечную и железистую клетки называется синапсом. Синапсы обладают рядом особенностей и по физиологическим свойствам отличаются от нервного волокна.

Рис. НЕРВНО-МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИД 1 — мышечное волокно; 2 — двигательный нерв, 3 волокна двигательного нерва; 4-окончадвигательного нерва

 

В этом разделе мы ознакомимся со свойствами синапсов, имеющихся у места передачи возбуждения с нервных окончаний на рабочий орган (мышца). Свойства других синапсов будут изучены в последующих главах.

Синапс в отличие от нервного волокна, которое передает возбуждение в двух направлениях, проводит возбуждение только в одном направлении — от нерва к мышце. Таким образом, синапс обладает односторонней проводимостью.

Этой особенностью объясняется отсутствие передачи возбуждения с мышцы на нерв. Действительно, если раздражать нерв, то мышца сокращается, следовательно, возбуждение перешло с нерва на мышцу. При раздражении же мышцы возбуждение на нерв не передается, и волны возбуждения в нерве не удается обнаружить.

Другой особенностью синапса является сравнительно медленное проведение возбуждения — так называемая син аптическая задерж к а. В синапсах на прохождение возбуждения тратится столько же времени, сколько требуется для прохождения по нерву длиной 10—20 см.

Наконец, исследования показали, что первые импульсы, поступившие в синанс, повышают его возбудимость и тем самым облегчается передача последующих импульсов. Это явление получило название облегчения.

В последние десятилетия многими исследователями было доказано образование ацетилхолина и норадреналина в нервных окончаниях вегетативной нервной системы. Последующие опыты показали, что физиологически активные вещества образуются и в окончаниях соматической нервной системы. Эти вещества получили название медиаторов.

Можно считать доказанным, что в передаче возбуждения с нервного окончания на орган принимает участие медиатор. Этот процесс надо представить таким образом, что возбуждение, поступившее в нервное окончание, вызывает сложные биохимические процессы, в результате чего образуется медиатор, который, действуя на орган, вызывает в нем возбуждение.

Некоторые ученые придерживаются той точки зрения, что возбуждения происходят при одновременном участии тока действия и медиатора.

 

Статья на тему Передача возбуждения с нерва на мышцу

Нервно-мышечная физиология | Кафедра физиологии

 

Физиология нервов.
Центральная нервная система у человека состоит из нервных клеток, каждая из которых имеет один аксон и много дендритов. Нервные волокна делятся на: мякотные и безмякотные. Все они имеют шванновскую оболочку, а мякотные, кроме этого, покрыты еще миелиновой оболочкой между которой имеются перехваты Ранвье, в которых миелиновая оболочка отсутствует. Безмякотные волокна имееют малый диаметр, меньше 1,3 мкм, небольшую скорость распространения импульса до 2 м/сек, продолжительность ПД – 2 мсек. Мякотные возникли из безмякотных, диаметр до 25 мкм, скорость распространения возбуждения до 120 м/сек, продолжительность ПД – 0,4-0,5 мсек.

Распространение ПД по безмякотному волокну: немецкий физиолог Герман предложил теорию «местных токов», согласно которой при распространении возбуждения на мембране нервного волокна между возбужденным и невозбужденным участком возникает местный ток, который является раздражителем для невозбужденного участка. Если его величина достаточна для возникновения ПД в соседнем участке, то ПД распространяется на этот участок.
Распространение местных токов в безмякотных нервных волокнах прямопропорционально сопротивлению мембраны и обратнопропорционально сопротивлению внутри- и внеклеточной среды. Расстояние на которое распространяются местные токи будет тем больше, чем больше амплитуда ПД и чем меньше пороговый потенциал.
В мякотных волокнах возбуждение возникает при нанесении раздражения в перехватах Ранвье (теория Тасаки) и распространяется по мембране волокна сальтаторно (скачкообразно) (рис.1).

 


Рисунок 1.  Проведение возбуждения по миелиновому нервному волокну.

При этом может охватывать не только один, но и два перехвата Ранвье, что обеспечивает надежность, а также увеличивает скорость распространения возбуждения и экономически более выгодна, так как на 1 импульс в безмякотном волокне энергия расходуется в 20 раз больше, чем в мякотном. Таким образом, скорость и расстояние, на которое распространяется возбуждение в безмякотных волокнах пропорциональна диаметру, сопротивлению мембраны и амплитуде ПД; в мякотных прямопропорциональна длине межперехватных участков, а их длина тем больше, чем больше диаметр волокна. Скорость не зависит от силы раздражения.
Теория Германа была экспериментально подтверждена.
Гельмгольц – определил скорость распространения импульса у лягушки; Бабский – определил скорость распространения импульса у человека. Эрландер и Гассер классифицировали различные нервные волокна на три группы А, В и С:

Типы нервных волокон
А – миелинизированные, наибольшего диаметра, скорость 120-70 м в сек, длительность ПД – минимальная, делятся на подгруппы: альфа, бета, гамма, дельта. Пример – аксоны мотонейронов.
В – миелинизированные волокна, меньшего диаметра, скорость 3-18 м в сек, ПД более длителен. Пример – преганглионарные волокна симпатической нервной системы.
С – немиелизированные нервные волокна, скорость менее 2 м в сек, длительность ПД наибольшая. Пример - постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы.

Законы проведение возбуждения по нервам.
I закон анатомо-физиологический целостности нервного волокна. Чтобы возбуждение распространялось по нервному волокну необходимо не только его морфологическая целостность, но и физиологическая непрерывность. Препараты для проводниковой анестезии нарушают физиологическую непрерывность тем, что инактивируют натриевую проницаемость в нервных волокнах.
II закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В смешанном нерве возбуждение с одного нервного волокна не передается на соседние, так как сопротивление межклеточной жидкости меньше чем сопротивление мембран соседних волокон. Этим обеспечив ается точность проведения информации в нервных волокнах к иннервируемым структурам.
III закон двухстороннее проведение возбуждения. Распространение ПД по мембране нервного волокна возможно в обе стороны, так как строение мембраны на всем протяжении одинаково. В то же время возбуждение не может возвратиться в участок, где оно возникло, так как он находится в состоянии рефрактерности.

Парабиоз. Н.Е. Введенский, исследуя прохождение импульса через отрезок нерва на который воздействую химические или наркотические вещества (альтераторы), наблюдал резкое снижение лабильности. Парабиоз характеризуется постепенным развитием , в котором можно выделить четыре фазы:
I Продромальная (не всегда проявляется, так как очень кратковременная) характеризуется: повышением возбудимости, повышением лабильности.
II Уравнительная – эффекты от сильных и слабых раздражителей уравновешиваются.
III Парадоксальная - на сильные, либо частые раздражения эффект бывает меньше, чем на слабые или редкие.
IV Тормозная – ни сильные, ни слабые раздражения не вызывают сокращения мышц. Через поражённый участок не проходят импульсы.

Если второй парой электродов подействовать на поражённый участок, то возбуждение будет, т.е. ткань ещё жива.
Если снять альтератор, то ткань возвращается к исходному состоянию в обратном порядке фаз IV, III, II, I.
Парабиоз – это стойкое не распространяющееся возбуждение.
Возникают потенциалы меньшие по своей амплитуде, а дальше абортивные потенциалы, не способные распространяться: уменьшаются процессы Na-евой проницаемости, и увеличиваются процессы Na-евой инактивации.

Нервно-мышечная передача.
Взаимодействие человека с внешней средой не возможно представить без его мышечной системы. Производимые движения  скелетной мускулатурой необходимы как для выполнения простейших перемещений тела в пространстве, сложных манипуляций хирурга, стоматолога, выражения самых тонких чувств и мыслей с помощью речи, мимики, жестов. Работа сердца обеспечивает кровоснабжение всех органов, работа гладких мышц создает условия для нормального осуществления физиологических процессов, обеспечивающих гомеостаз, практически во всех системах: гастроинтестинальной, сердечно-сосудистой, выделительной, репродуктивной,  дыхательной. Ведущая роль скелетной мускулатуры также в производстве тепла и поддержании температуры тела. Мышцы - это «машины», преобразующие химическую энергию в механическую (работу) и тепло. Масса мышц больше чем других органов, 40-50% от массы тела.
В естественных условиях (в нашем организме) возбуждение мышечного волокна (или нескольких мышечных волокон, составляющих мышцу) возникает в результате передачи возбуждения с нервного волокна на мембрану мышечного в местах контакта нерва и мышцы: нервно-мышечных синапсах.

Механизм нервно-мышечной передачи
Синапсы представляют собой коммуникационные структуры, которые формируются окончанием нервного волокна и прилегающей к нему мембраной мышечного волокна (пресинаптической нервной и постсинаптической мышечной мембранами) (рис.2).

Рис.2.  Мионевральный синапс.

Когда нервный импульс достигает окончания аксона, на деполяризованной пресинаптической мембране открываются потенциалзависимые Са2+ каналы. Вход Са2+ в аксональное расширение (пресинаптическую мембрану) способствует высвобождению химических нейромедиаторов, находящихся в виде везикул (пузырьков) из окончания аксона. Медиаторы (в нервно-мышечном синапсе это всегда ацетилхолин) синтезируются в соме нервной клетки и путем аксонального транспорта транспортируются к окончанию аксона, где и выполняют свою роль. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране. Так как медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, то рецепторы постсинаптической мембраны называют холинорецепторами. В результате этого процесса на постсинаптической мембране открываются хемочувствительные Nа+-каналы, возникает деполяризация, величина которой различна, и зависит от количества выделенного медиатора. Чаще всего возникает локальный процесс, который называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). При повышении частоты стимуляции нервного волокна, усиливается деполяризация пресинаптической мембраны, а, следовательно, возрастает количество выделяемого медиатора и число активированных хемочувствительных Nа+каналов на постсинаптической мембране. Таким образом, возникают ПКП, которые по амплитуде деполяризации суммируются до порогового уровня, после чего, на мембране мышечного волокна, окружающей синапс, возникает ПД, который обладает способностью к распространению вдоль мембраны мышечного волокна. Чувствительность постсинаптической мембраны регулируется активностью фермента – ацетилхолинэстеразы (АЦХ-Э), который гидролизует медиатор АЦХ на составные компоненты (ацетил и холин) и возвращает назад – в пресинаптическую бляшку для ресинтеза. Без удаления медиатора на постсинаптической мембране развивается длительная деполяризация, которая ведет к нарушению проведения возбуждения в синапсе – синаптической депрессии. Таким образом, синаптическая связь обеспечивает одностороннее проведение возбуждения с нерва на мышцу, однако на все эти процессы расходуется время (синаптичекая задержка), что приводит к низкой лабильности синапса по сравнению с нервным волокном.
Таким образом, нервно-мышечный синапс является «выгодным» местом, куда можно воздействовать фармакологическими препаратами, изменяя чувствительность рецептора, активность фермента. Эти явления будут часто встречаться в практике врача: например, при отравлении токсином ботулизма – блокируется высвобождение медиатора АЦХ (разглаживание морщин в косметической медицине), блокада холиноререпторов (курареподобными препаратами, бунгаротоксином) нарушает открытие Nа+ каналов на постсинаптической мембране. Фосфоорганические соединения (множество инсектицидов) нарушает эффективность АЦХ-Э и вызывает длительную деполяризацию постсинаптической мембраны. В клинике используют специфические блокаторы нервно-мышечного проведения: блокада холинорецепторов курареподобными препаратами, сукцинилхолином и другими конкурентными ингибиторами, вытесняющими АЦХ с холинорецептора. При заболевании миастении из-за дефицита холинорецепторов на постсинаптической мембране (из-за их аутолитического разрушения) возникает прогрессирующая мышечной слабость, вплоть до полной остановки мышечных сокращений (остановка дыхания). В этом случае используют блокаторы АЦХ-Э, что приводит к увеличению длительности связывания медиатора с меньшим количеством холинорецепторов и несколько увеличивает амплитуду деполяризации постсинаптической мембраны.

Физиология мышц.
Существует 3 типа мышечной ткани: поперечно-полосатая, сердечная, гладкая.
Скелетная мышечная ткань образует большой объем соматической мускулатуры. Содержит хорошо выраженное упорядоченное строение сократительных белков в виде поперечной исчерченности. Связей между отдельными мышечными волокнами нет. Регуляция сокращений происходит сознательно.
Сердечная мышца содержит также поперечную исчерченность, но является функциональным синцитием. Благодаря наличию пейсмекерных клеток, обладает способностью генерировать спонтанные нервные импульсы, обеспечивающие сердечные сокращения.
В гладких мышцах нет поперечной исчерченности, которая бы придавала определенные физические и физиологические свойства этой ткани. Так в отличие от скелетной, которой присуща высокая эластичность, в гладкой мышце больше выражено свойство пластичности, что обусловлено отсутствием четкой упорядоченности миофиламентов актина и миозина. В отличие от регулярной саркомерной структуры скелетных и сердечной мышц, тонкие филаменты гладких мышц присоединены к структурам в цитоплазме, называемым плотными тельцами (прикрепительными бляшками сарколеммы), состоящими из белка десмина. Гладкие мышцы бывают висцеральные (мультиунитарные) и полиэлементные (унитарные).
Висцеральные содержат мостики- щелевые контакты с низким сопротивлением электрическому току – синцитий. Висцеральные мышцы встречаются в стенках полых органов (кишечник, матка, мочеточники, мочевой пузырь).
Полиэлементные гладкие мышцы состоят из отдельных мышечных единиц без соединительных мостиков, поэтому для них характерны точные, четко дозированные сокращения, подобно скелетным. Однако, сокращения этих мышц нельзя контролировать, в отличие от скелетных (мышцы радужки глаза, цилиарного тела, семенных протоков, артерии). Благодаря своему строению (висцеральные) обладают большой пластичностью, однако при определенной предельной степени растяжения способны деполяризоваться и сокращаться (саморегуляция). Пример, давление внутри  стенок мочевого пузыря мало изменяется при относительно небольшом его растяжении, если растяжение возрастает резко – происходит сокращение мышц детрузора – эвакуация мочи даже в тех случаях, когда иннервация нарушена. Полиэлементные гладкие мышцы имеют более мощную (плотную) иннервацию и слабое развитие межклеточных контактов (нексусов). Тонус этих мышц и его колебания имеют нейрогенную природу. Имеют парасимпатические и симпатические, а также метасимпатические волокна. Строение нервных окончаний в гладкой мышце отличается от строения нервно-мышечного синапса в скелетной мышцы. В гладкой мышце нет концевых пластинок и отдельных нервных окончаний. По всей длине разветвлений адренергических и холинергических нервных волокон имеются утолщения, называемые варикозами. Они содержат гранулы с медиатором, который выделяется из каждой варикозы. Клетки, лишенные непосредственных контактов с варикозами, активируются ПД, распространяющимися через нексусы на соседние клетки. По ходу следования нервного волокна мышечные клетки могут возбуждаться или тормозиться (стимуляция адренергических волокон уменьшает, а холинергических – увеличивает мышечную активность, в других, например в сосудах, норадреналин – усиливает, а ацетилхолин – уменьшает мышечный тонус. Ионная природа гладкой мышцы определяется особенностями каналов мембраны гладко-мышечной клетки. Основную роль в механизме генерации ПД  играют ионы Са2+, но по этим каналам могут внутрь клетки двигаться и другие двухвалетные ионы Ва2+, Mg2+. Вход Са2+ в клетку необходим для поддержания тонуса мышц и развития сокращения, поэтому блокирование Са2+  каналов гладких мышц приводит к ограничению поступления этого иона в цитоплазму миоцитов внутренних органов и сосудов, что широко используется в практической медицине для коррекции моторной функции ЖКТ и тонуса сосудов.
Регуляция мышечных сокращений зависит от объема иннервации. Аксон спинно-мозгового (двигательного) мотонейрона ветвится на несколько терминалей (веточек), каждая из которых подходит к одному мышечному волокну. Поэтому в целостном организме, при возбуждении 1 нервного волокна сокращается группа мышц. Совокупность двигательного нейрона и мышечных волокон, которые он иннервирует называют двигательной единицей. Количество мышечных волокон, входящих в двигательную единицу, различно и зависит о функции, которую реализует каждая конкретная мышца в организме. В мышцах глаз, кисти руки, которые обеспечивают высокоточные, координированные движения, 1 двигательная единица содержит 3-5 мышечных волокон. Двигательные единицы мышц спины, бедра – состоят из нескольких сотен мышечных волокон, которые регулируются одним мотонейроном.
Вернемся к мембране мышечного волокна, на которой распространяется ПД, возникший в результате «успешного» проведения возбуждения через синапс. Продолжением мембраны мышечного волокна является саркотубулярная система, образующая поперечные инвагинации (впячивания) (Т-система поперечных трубочек). Система Т-трубочек выполняет несколько важных функций: является внутриклеточным депо ионов Са2+; сообщается с внеклеточной жидкостью и таким образом регулируется содержание Са2+ в ней; содержит потенциалчувствительные Nа+ каналы, которые дают возможность ПД распространяться как вдоль, так и вглубь мышечного волокна. Система Т-трубочек обеспечивает быстрое и согласованное возбуждение мышечной клетки, так как распространение деполяризации по Т-системе сопряжено с выходом Са2+ из цистерн саркоплазматического ретикулума, обеспечивает инициацию сокращения мышцы. Через Т-трубочки может происходить выделение продуктов обмена (например, молочной кислоты) из мышечной клетки в интерстиций (межклеточное пространство) и далее в кровь. Большой объем клетки скелетной мышцы невозможно было бы активировать быстро, если бы Са2+ поступал из внеклеточной среды. Накоплению Са2+ в саркоплазматическом ретикулуме способствует белок (кальсеквестрин), который непрочно связывает Са2+ в ретикулуме. Высвобождение Са2+ из саркоплазматического ретикулума в скелетных мышцах происходит благодаря взаимодействию Т трубочек и концевых цистерн (триада).
Ионы Са2+ попав в саркоплазму инициируют сокращение, связываясь с белком тропонином – блокатором актина в покое (рис.3).


Рисунок. 3. Механизм мышечного сокращения.

Тонкая нить актина состоит из 2 тяжей фибриллярного актина, на котором нанизаны отдельные глобулы мономера актина (как бусы). Актин содержит активные центры (сайты) связывания с миозином, которые в состоянии покоя заблокированы тропонином. Тропонии подавляет АТФ-азную активность миозина, что делает невозможным расщепление АТФ и мышечные волокна пребывают в расслабленном состоянии. Крупный сократительный белок – миозин, состоящий из 6 полипептидных цепей, уложенных попарно. 2 из них - тяжелые цепи миоглобина, обладающие свойством ферментов. Связанный с трононином Са2+ освобождает активные центры актина для контакта с миозином. В присутствии актина миозиновый фермент (глобулярная головка) разрушает АТФ и взаимодействует с тонкими нитями актина, создавая движущую силу сокращения – образуя поперечные мостики («гребки») и мышца укорачивается (сокращается). Таким образом, АТФ обеспечивает сокращение энергией, гидролизуясь на глобулярных головках миозина. Энергия (Э) которая высвобождается при гидролизе АТФ, превращается в силу сокращения за счет конформационных (пространственных) изменений в миозине (рабочий ход - образование поперечных гребковых мостиков) – это тепло активации, выделяющее при связывании актина и миозина. АДФ, связанная с миозином, уменьшает сродство поперечного мостика к активному центру актина, что инициирует следующую фазу – мышечное расслабление. За счет гидролиза АТФ выделяется Э (тепло укорочения), которая идет на:

1)   работу Са-АТФ-азы, (активация насоса происходит за счет неорганического фосфата, образующегося при гидролизе АТФ),
2)   за счет Э происходит откачивание против градиента концентрации Са2+ назад в саркоплазматический ретикулум (активный транспорт).
3)   АТФ в мышечной клетке обеспечивает работу Na+-К-АТФ-азы, обеспечивающей удаление Na+ из клетки и восстановление потенциала покоя (а, следовательно, и возбудимости) мышечной клетки.

АТФ обеспечивает процессы, как сокращения, так и расслабления. Если Са2+ не будет транспортироваться назад в СПР, то расслабление не наступит, развивается ригидность мышцы (при трупном окоченении), или в живом организме – при посттетанической контрактуре – накопление Са2+ в саркоплазме инициирует длительное мышечное сокращение вне поступления ПД через синапс на мембрану мышечного волокна.
Гладкая мышца содержит также тропомиозин, но не имеет тропонина, соотношение актина к миозину 14-16 к 1, сравните в скелетных соотношение актина к миозину 2 к 1. Гладкая мышца имеет щелевые контакты – это мостики, соединяющие мембраны соседних клеток. Регуляция сократительной активности гладких мышц происходит благодаря связыванию Са2+ с кальмодулином, активирующим киназу легкой цепи миозина, которая приводит к гидролизу АТФ и запускает цикл образования поперечных мостиков.
ПД скелетной мышцы длится около 2-4- мс и проходит по мембране мышечного волокна со скоростью около 5 м/с. 1 ПД вызывает одиночное мышечное сокращение, которое начинается через 2 мс после начала деполяризации мембраны (латентный период) и завершается сокращение почти одновременно с реполяризацией. Длительность одиночного сокращения различна и зависит от типа мышечной ткани. При частых стимулах развивается суммарное мышечное сокращение всех мышечных волокон, обладающих различным сопротивлением мембран к электрическому току. Однако, незначительные отличия порогов возбуждения обеспечивают синхронность мышечного сокращения целой мышцы. Наличие абсолютного рефрактерного периода около 1-3 мс, обуславливает возникновение различных видов тетанусов (суммарных мышечных сокращений). Существует зубчатый и гладкий тетанусы. Частота стимуляции мышцы для развития гладкого тетануса должна быть выше, чем для развития зубчатого. Стимул должен попадать в фазу укорочения мышцы, если же мышцы начала расслабляться, а мы ее стимулирует, то получаем – зубчатый тетанус. Минимальный промежуток времени между последовательными эффективными стимулами во время тетануса не может быть меньше рефрактерного периода, которые приблизительно соответствует длительности ПД. Поскольку мышцы состоят из мышечных волокон с различным уровнем возбудимости, имеется определенная зависимость между величиной стимула и ответной реакцией. Увеличение силы сокращения  возможно до определенного предела, после которого амплитуда сокращения остается неизменной при увеличении амплитуды стимула (надо отметить, то в мышце суммируются не ПД, а сокращения). При этом все волокна, входящие в состав мышцы принимают участие в сокращении.
В организме человека имеются быстрые, фазные мышечные волокна (белые), длительность сокращения которых до 7,5 мс, и медленные, тонические (красные), которые обеспечивают сильные и мощные движения, длящиеся до 100 мс. Красные (тонические) имеют много волокон миозина типа I, которые отличаются низкой активностью АТФ-азы миозина. Скорость расщепления АТФ является фактором, предопределяющим частоту гребковых движений, и таким образом, скорость скольжения нитей актина вдоль миозина. Из СПР Са2+ транспортируется медленно, высокая окислительная способность, много капилляров, много миоглобина в структуре миозина (тяжелые цепи), много митохондрий. На стимул реагируют медленно, имеют длительный латентный период сокращения, поэтому способны к длительным, медленным, тоническим сокращениям, более резистентны к утомлению. Главная функция – поддержание положения тела. Белые мышцы содержат волокна миозина II типа. Гликолитический тип окисления, мало миоглобина, митохондрий, это волокна большого диаметра с высокой активность АТФ-азы миозина, способны развить значительную силу, но быстро утомляются.

Сила мышц определяется тем максимальным грузом, который мышца в состоянии чуть-чуть приподнять. Сила различных мышц неодинакова. Для сравнения силы разных мышц максимальный груз, который мышца в состоянии поднять делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения. Силовые характеристики выше у мышц с перистым (косым) расположением волокон, при этом физиологическое сечение больше геометрического поперечного сечения. Сумма поперечного сечения не всегда совпадает с физиологическим сечением мышцы (только при параллельном расположении волокон.

Сила сокращения изолированной скелетной мышцы при прочих равных условиях зависит от исходной длины мышцы. Умеренное растяжение мышцы приводит к тому, что развиваемая ею сила возрастает по сравнению с силой, которую развивает нерастянутая мышца. Происходит суммирование пассивного напряжения, обусловленного наличием эластических компонентов мышцы, и активного сокращения (переход к правилу средних нагрузок – физиологический механизм данного закона). Способность совершать работу определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Величина работы мышцы постепенно увеличивается с увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение массы груза приводит к снижению величины работы, так как высота подъема груза резко падает. Следовательно, максимальная работа совершается мышцей при средних величинах нагрузок. Сила сокращения и работа  не остаются постоянными при статической и динамической работе. В результате продолжительной деятельности работоспособность скелетной мускулатуры понижается. Это явление называют утомлением. При этом снижается сила сокращений, увеличивается латентный период сокращения и период расслабления. Статический режим работы более утомителен, чем динамический (почему объяснить). Накапливаются продукты процессов окисления- молочная пировиноградная кислота, которые снижают возможность генерирования ПД. Нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для энергетического обеспечения мышечного сокращения. В естественных условиях мышечное утомление при статической работе в основном определяется неадекватным регионарным кровотоком. Возникает «кислородное голодание» и утомление прогрессивно нарастает.
В 1903 году Сеченов – восстановление работоспособности утомленной мышцы значительно ускоряется при совершении работы другой мышцей в период отдыха утомленной – такой отдых называют активным. Однако высокий  уровень умственной деятельности ускоряет процессы развития утомления в мышечной системе (утомление нервных центров).

Механизм передачи информации в синапсах. Физиология центральной нервной системы

Медицинская реабилитация

5.1. Две разновидности синапсов

Синапсом (от греч. синапсис – соединение) называют область функционального соединения одного нейрона с другим или нейрона с эффектором, которым может быть либо мышца, либо внешнесекреторная железа. Это понятие ввёл в обращение на рубеже XIX – XX веков британский физиолог Чарльз С. Шеррингтон (Sherrington Ch.) для обозначения специализированных контактных зон, обеспечивающих связь между нейронами.

В 1921 году Отто Лёви (Loewi O.), сотрудник института фармакологии в Граце (Австрия), с помощью простых по исполнению и остроумных по замыслу экспериментов показал, что влияние блуждающих нервов на сердце обусловлено химическим веществом – ацетилхолином. Английский фармаколог Генри Дейл (Dale H.) сумел доказать, что ацетилхолин образуется в синапсах различных структур нервной системы. В 1936 году Лёви и Дейл получили Нобелевскую премию за открытие химической природы передачи нервной энергии.

Среднестатистический нейрон образует более тысячи синапсов с другими клетками мозга, всего же в мозгу человека приблизительно 1014 синапсов. Если считать их со скоростью 1000 штук в секунду, то лишь через несколько тысяч лет можно будет подвести итог. В подавляющем большинстве синапсов для передачи информации от одной клетки к другой используются химические посредники – медиаторы или нейротрансмиттеры. Но, наряду с химическими синапсами существуют электрические, в которых сигналы передаются без использования медиаторов.

В химических синапсах взаимодействующие клетки разделены заполненной внеклеточной жидкостью синаптической щелью шириной 20-40 нм. Для того, чтобы передать сигнал, пресинаптический нейрон выделяет в эту щель медиатор, который диффундирует к постсинаптической клетке и присоединяется к специфическим рецепторам её мембраны. Соединение медиатора с рецептором приводит к открытию (но в некоторых случаях – к закрытию) хемозависимых ионных каналов. Через открывшиеся каналы проходят ионы и этот ионный ток изменяет значение мембранного потенциала покоя постсинаптической клетки. Последовательность событий позволяет разделить синаптический перенос на два этапа: медиаторный и рецепторный. Передача информации через химические синапсы происходит гораздо медленней, чем проведение возбуждения по аксонам, и занимает от 0,3 до нескольких мс – в связи с этим получил распространение термин синаптическая задержка.

В электрических синапсах расстояние между взаимодействующими нейронами очень мало – приблизительно 3-4 нм. В них пресинаптический нейрон соединяется с постсинаптической клеткой особым видом ионных каналов, пересекающих синаптическую щель. По этим каналам локальный электрический ток может распространяться от одной клетки к другой.

5.2. Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Из всех существующих в организме человека синапсов наиболее простым является нервно-мышечный. который был хорошо изучен ещё в 50-х годах ХХ века Бернардом Катцем и его коллегами (Katz B. – лауреат Нобелевской премии 1970 года). В образовании нервно-мышечного синапса участвуют тонкие, свободные от миелина разветвления аксона мотонейрона и иннервируемые этими окончаниями волокна скелетной мышцы (Рис 5.1).

Каждая веточка аксона на конце утолщается: это утолщение называют концевой пуговкой или синаптической бляшкой. В ней содержатся синаптические пузырьки, заполненные медиатором: в нервно-мышечном синапсе им является ацетилхолин. Большая часть синаптических пузырьков расположена в активных зонах: так называются специализированные части пресинаптической мембраны, где медиатор может выделяться в синаптическую щель. В пресинаптической мембране есть каналы для ионов кальция, которые в покое закрыты и открываются лишь тогда, когда к окончанию аксона проводятся потенциалы действия.

Концентрация ионов кальция в синаптической щели намного выше, чем в цитоплазме пресинаптического окончания нейрона, и поэтому открытие кальциевых каналов приводит к вхождению кальция в окончание. Когда концентрация кальция в окончании нейрона повысится, синаптические пузырьки сливаются с активной зоной. Содержимое слившегося с мембраной пузырька опорожняется в синаптическую щель: такой механизм выделения называется экзоцитозом. В одном синаптическом пузырьке содержится около 10 000 молекул ацетилхолина, а при передаче информации через нервно-мышечный синапс он одновременно освобождается из многих пузырьков и диффундирует к концевой пластинке.

Концевой пластинкой называется часть мышечной мембраны, контактирующая с нервными окончаниями. У неё складчатая поверхность, причём складки находятся точно напротив активных зон пресинаптического окончания. На каждой складке, расположившись в форме решётки, сосредоточены холинорецепторы, их плотность около 10 000/ мкм2. В глубине складок холинорецепторов нет – там только потенциалзависимые каналы для натрия, причём их плотность тоже высока.

Встречающаяся в нервно-мышечном синапсе разновидность постсинаптических рецепторов относится к типу никотинчувствительных или Н-холинорецепторов (в главе 6 будет описана другая разновидность – мускаринчувствительные или М-холинорецепторы). Это трансмембранные белки, являющиеся одновременно и рецепторами, и каналами (Рис. 5.2). Они состоят из пяти субъединиц, сгруппированных вокруг центральной поры. Две субъединицы из пяти одинаковы, они имеют выступающие наружу концы аминокислотных цепей – это рецепторы, к которым присоединяется ацетилхолин. Когда рецепторы свяжут две молекулы ацетилхолина, конформация белковой молекулы изменяется и во всех субъединицах сдвигаются заряды гидрофобных участков канала: в результате появляется пора диаметром около 0,65 нм.

Через неё могут пройти ионы натрия, калия и даже двухвалентные катионы кальция, в то же время прохождению анионов мешают отрицательные заряды стенки канала. Канал бывает открыт в течение приблизительно 1 мс, но за это время через него в мышечное волокно входит около 17 000 ионов натрия, а несколько меньшее количество ионов калия – выходит. В нервно-мышечном синапсе почти синхронно открывается несколько сотен тысяч управляемых ацетилхолином каналов, поскольку выделившийся только из одного синаптического пузырька медиатор открывает около 2000 одиночных каналов.

Суммарный результат ионного тока натрия и калия через хемозависимые каналы определяется преобладанием тока натрия, что приводит к деполяризации концевой пластинки мышечной мембраны, на которой возникает потенциал концевой пластинки (ПКП). Его величина составляет как минимум 30 мВ, т. е. всегда превышает пороговое значение. Возникший в концевой пластинке деполяризующий ток направляется к соседним, внесинаптическим участкам мембраны мышечного волокна. Поскольку его величина всегда выше пороговой, он активирует потенциалзависимые натриевые каналы, расположенные поблизости от концевой пластинки и в глубине её складок вследствие этого возникают потенциалы действия, которые распространяется вдоль мышечной мембраны.

Выполнившие свою задачу молекулы ацетилхолина быстро расщепляются находящимся на поверхности постсинаптической мембраны ферментом – ацетилхолинэстеразой. Её активность достаточно высока и за 20 мс она в состоянии все связанные с рецепторами молекулы ацетилхолина превратить в холин и ацетат. Благодаря этому холинорецепторы освобождаются для взаимодействия с новыми порциями медиатора, если он продолжает выделяться из пресинаптического окончания. Одновременно с этим ацетат и холин с помощью специальных механизмов транспорта поступают в пресинаптическое окончание и используются для синтеза новых молекул медиатора.

Таким образом, основными этапами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:

1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану;

2) повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клетку, повышение концентрации кальция в пресинаптическом окончаниии;

3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;

4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к Н-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;

5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;

6) возникновение потенциалов действия на мышечной мембране;

7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение продуктов расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.

5.3. Помехи в синаптической передаче

Нарушение любого из этапов синаптической передачи разлаживает деятельность синапса в целом. Так, например, при отравлении ботулиническим токсином может наступить мышечный паралич и даже смерть из-за прекращения деятельности дыхательных мышц. Этот токсин выделяют бактерии

Сlostridium botulinum, которые быстро размножаются в мясных и рыбных консервах, приготовленных с нарушениями технологии, что чаще всего бывает при домашнем консервировании. Ботулинический токсин даже в малой концентрации способен блокировать выделение ацетилхолина из пресинаптических окончаний мотонейрона, а следствием этой блокады является мышечный паралич.

Давно известен яд кураре, которым южноамериканские индейцы обрабатывали наконечники своих стрел. Кураре представляет собой сгущённый растительный экстракт древесного сока, добываемого из коры лиан видов Strychnos и Chondodendron. Этот яд может присоединиться к Н-холинорецепторам в нервно-мышечном синапсе, становясь конкурентом ацетилхолину. Длительная блокада холинорецепторов ядом приводит к остановке дыхания и смерти (надо принять во внимание, что деятельность дыхательных мышц регулируется мотонейронами, которые передают возбуждение через нервно-мышечные синапсы).

Связь яда кураре с холинорецепторами обратима: если ацетилхолин накапливается в синапсе в высокой концентрации, он начинает вытеснять кураре и ослаблять взаимодействие яда с рецепторами. Основное действующее вещество кураре – a-тубокурарин, который был выделен из растительной смеси ещё в1935 году и в дальнейшем получил распространение в медицинской практике. Его вводят при проведении хирургических операций в качестве средства, расслабляющего мускулатуру; при этом пациент должен находиться на искусственно управляемом дыхании.

Другой яд – a-бунгаротоксин вступает с Н-холинорецепторами в необратимую связь. Он образуется в ядовитых железах бунгаров или крайтов – змей, родственных кобрам. В железах некоторых видов бунгаров содержится до пяти смертельных доз этого яда. С 1970 года очищенные и снабжённые радиоактивной меткой молекулы a-бунгаротоксина стали применять в исследовательских целях. Меченые молекулы необратимо связываются с холинорецепторами, что позволяет, с помощью метки, определять количество таких рецепторов, их расположение и т. п. Таким способом было, например, доказано, что развитие миастении (прогрессирующей мышечной слабости) обусловлено уменьшением количества холинорецепторов, которые, как оказалось, при этой болезни повреждаются аутоантителами.

Не так уж редко встречаются, к сожалению, отравления фосфоорганическими веществами, такими, например, как тиофос, хлорофос, карбофос и т. п. При поступлении этих веществ в организм человека они расщепляются на ещё более токсичные метаболиты, которые обладают антихолинэстеразным действием, т. е. угнетают активность холинэстеразы. В результате прекращается нормальное расщепление ацетилхолина, что нарушает всю обычную деятельность синапса. Это приводит сначала к мышечным судорогам, а затем к параличам и остановке дыхания.

5.4. Передача возбуждения в центральных синапсах

Центральные синапсы, в отличие от нервно-мышечного, образованы тысячами соединений между многими нейронами, в которых могут использоваться десятки нейромедиаторов различной химической природы. При этом следует учитывать, что для каждого нейротрансмиттера существуют специфические рецепторы, которые разными способами управляют хемозависимыми каналами. Кроме того, если в нервно-мышечных синапсах всегда передаётся лишь возбуждение, то центральные синапсы могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

В нервно-мышечном синапсе одиночный потенциал действия, достигший пресинаптического окончания, способен привести к выделению достаточного для передачи сигнала количества медиатора и поэтому потенциал концевой пластинки всегда превышает пороговое значение. Одиночные постсинаптические потенциалы центральных синапсов как правило не превышают даже 1 мВ – их среднее значение составляет всего лишь 0,2- 0,3 мВ, что совершенно недостаточно для достижения критической деполяризации. Чтобы её получить, требуется суммарная активность от 50 до 100 потенциалов действия, достигших пресинаптического окончания один за другим – тогда общее количество выделившегося медиатора может оказаться достаточным для того, чтобы сделать деполяризацию постсинаптической мембраны критической.

В возбуждающих синапсах центральной нервной системы используются, так же, как и в нервно-мышечном синапсе, хемозависимые каналы, которые одновременно пропускают ионы натрия и калия. Когда такие каналы открываются при обычном для центральных нейронов значении потенциала покоя (приблизительно -65 мВ), преобладает направленный внутрь клетки деполяризующий ток натрия.

Потенциал действия обычно возникает в триггерной зоне – аксонном холмике, где самая высокая плотность потенциалзависимых каналов и самый низкий порог деполяризации. Здесь оказывается достаточным сдвиг значения мембранного потенциала с -65 Мв до -55 мВ, чтобы возник потенциал действия. В принципе потенциал действия может образоваться и на теле нейрона, но для этого понадобится изменить мембранный потенциал с -65 мВ до приблизительно -35 мВ, т. е. в этом случае постсинаптический потенциал должен быть гораздо больше – около 30 мВ.

Большинство возбуждающих синапсов образуется на ветвях дендритов. У типичного нейрона обычно существует от двадцати до сорока главных дендритов, разделяющихся на множество мелких ветвей. На каждой такой веточке есть две области синаптических контактов: главный стержень и шипики. Возникшие там возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) пассивно распространяются к аксонному холмику, при этом амплитуда этих локальных потенциалов уменьшается пропорционально расстоянию. И, если даже максимальная величина ВПСП в контактной зоне не превышает 1 мВ, то в триггерной зоне обнаруживается и вовсе ничтожный деполяризующий сдвиг.

При таких обстоятельствах критическая деполяризация триггерной зоны возможна лишь в результате пространственной или последовательной суммации одиночных ВПСП (Рис. 5.3).

Пространственная суммация происходит при одновременной возбуждающей активности группы нейронов, аксоны которых конвергируют к одной общей постсинаптической клетке. В каждой из контактных зон образуется небольшой ВПСП, который пассивно распространяется к аксонному холмику. Когда слабые деполяризующие сдвиги достигают его одновременно, суммарный итог деполяризации может составить величину более 10 мВ: только в таком случае мембранный потенциал уменьшается с -65 мВ до критического уровня -55 мВ и возникает потенциал действия.

Последовательная суммация, её ещё называют временной, наблюдается при достаточно частом ритмическом возбуждении пресинаптических нейронов, когда к пресинаптическому окончанию один за другим через короткий промежуток времени проводятся потенциалы действия. В течение всего этого времени выделяется медиатор, что и приводит к увеличению амплитуды ВПСП. В центральных синапсах оба механизма суммации обычно действуют одновременно и это даёт возможность передать возбуждение постсинаптическому нейрону.

5.5. Постсинаптическое и пресинаптическое торможение

Лишь недавно удалось найти некоторые, очень небольшие морфологические различия между возбуждающими и тормозными синапсами – у последних оказалась чуть меньшей ширина синаптической щели, меньше активные зоны, тоньше базальная мембрана, а синаптические пузырьки несколько отличаются по форме. Тормозные синапсы чаще всего образуются на теле нейрона. В них, как и в возбуждающих синапсах, выделяются нейротрансмиттеры, присоединяются к рецепторам постсинаптической мембраны, после чего открываются хемозависимые каналы. Принципиальное отличие тормозных синапсов в том, что открывающиеся каналы предназначаются не для натрия, как в возбуждающих синапсах, а для прохождения ионов хлора или ионов калия. Если откроются каналы для анионов хлора, то они по концентрационному градиенту входят в клетку. В результате сумма отрицательных зарядов в клетке увеличивается и происходит гиперполяризация мембраны: значение мембранного потенциала возрастает с -65 мВ до, например, -70 мВ. Из состояния гиперполяризации возбудить нейрон труднее: здесь понадобится деполяризующий сдвиг не в 10 мВ, как обычно, а не менее 15 мВ, поскольку критический уровень деполяризации мембраны после торможения остаётся прежним, т. е. -55 мВ (Рис. 5.4).

В том случае, когда в тормозном синапсе используются хемозависимые каналы для калия, тоже происходит гиперполяризация, так как калий выходит из клетки по концентрационному градиенту. Следовательно, и в этом варианте чувствительность клетки ко всем возбуждающим сигналам снижается. Таким образом, независимо от того, используются в тормозных синапсах каналы для хлора, что встречается чаще, или для калия, результатом всегда будет гиперполяризующий сдвиг, который называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Что же произойдёт с нейроном, на который одновременно подействуют возбуждающие и тормозные нейроны? На его дендритах появятся небольшие ВПСП, сумма которых немного превышает 10 мВ – этого обычно хватает, чтобы возбудить клетку. Но, когда деполяризующие потенциалы будут распространяться по направлению к аксонному холмику, мембрана тела нейрона окажется гиперполяризованной под действием тормозных синапсов. Произойдёт суммация ВПСП и ТПСП, в результате которой деполяризующий сдвиг либо исчезнет совсем, либо уменьшится, но и в том, и в другом варианте потенциал действия уже не сможет возникнуть. Такой вид торможения активности нейрона называется постсинаптическим.

Наряду с ним встречается ещё один вид торможения, который называется пресинаптическим и наблюдается в аксо-аксональных синапсах: здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на окончании возбуждающего нейрона. В таких синапсах обычно используются каналы для ионов хлора – их вход в окончание возбуждающего нейрона уменьшает амплитуду проводящихся по нему потенциалов действия. В связи с этим уменьшается количество медиатора, который выделяется в окончании аксона и, соответственно величина ВПСП.

Различие с тотальным постсинаптическим торможением заключается в том, что пресинаптическое торможение является избирательным – оно блокирует лишь один возбуждающий вход и постсинаптический нейрон сохраняет возможность возбуждаться другими, не подвергнутыми торможению нейронами. Пресинаптическое торможение широко используется, например, для контроля поступающих в ЦНС сенсорных потоков или для регуляции двигательных систем спинного мозга, когда необходимо блокировать поступление лишней или "нежелательной" информации, но сохранить при этом возбудимость постсинаптического нейрона в целом.

Наряду с пресинаптическим торможением встречается и пресинаптическое усиление, когда в аксо-аксональном синапсе действует медиатор, повышающий эффективность возбуждающего нейрона. В целом же аксо-аксональные синапсы выполняют модулирующую функцию: не имея прямого влияния на зону возникновения импульса, они контролируют количество выделяющегося медиатора.

5.6. Функциональное значение и разновидности торможения в ЦНС

Передаваясь от одного нейрона к другому, возбуждение, если рассуждать теоретически, могло бы распространиться на большинство клеток мозга, в то время как для нормальной деятельности необходимо строго упорядоченное чередование активности определённых групп нейронов, соединённых друг с другом топографически точными связями. Необходимостью упорядочить передачу сигналов, предупредить ненужное распространение возбуждения и определяется функциональная роль тормозных нейронов.

Следует обратить внимание на очень важное обстоятельство: торможение всегда является местным процессом, оно не может, подобно возбуждению, распространяться от одной клетки к другой. Торможение лишь угнетает процесс возбуждения или препятствует самому возникновению возбуждения.

Убедиться в исключительно важной роли торможения помогает простой, но поучительный эксперимент. Если экспериментальному животному ввести некоторое количество стрихнина (это алкалоид семени чилибухи или рвотного ореха), блокирующего только одну разновидность тормозных синапсов в центральной нервной системе, то начнётся неограниченное распространение возбуждения в ответ на любой раздражитель, что приведёт к неупорядоченной активности нейронов, затем возникнут мышечные судороги, конвульсии и, наконец, смерть.

Тормозные нейроны есть во всех областях мозга, например, в спинном мозгу распространены тормозные клетки Реншоу, в коре мозжечка нейроны Пуркинье, звёздчатые клетки и т. д. В качестве тормозных медиаторов чаще других используются гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин, хотя тормозная специфичность синапса зависит не от медиатора, а исключительно от типа хемозависимых каналов: в тормозных синапсах это каналы для хлора или для калия.

Существует несколько весьма характерных, типовых вариантов торможения: возвратное (или антидромное), реципрокное, нисходящее, центральное и т. д. Возвратное торможение позволяет регулировать выходную активность нейрона по принципу отрицательной обратной связи (Рис. 5.5). Здесь возбуждающий какую-либо клетку нейрон одной из коллатералей своего аксона действует ещё и на вставочный тормозной нейрон, который начинает тормозить активность самой возбуждающей клетки. Так, например, мотонейрон спинного мозга возбуждает мышечные волокна, а другая коллатераль его аксона возбуждает клетку Реншоу, которая тормозит активность самого мотонейрона

Реципрокное торможение (от лат. reciprocus – взаимный) наблюдается, например, в тех случаях, когда коллатерали входящего в спинной мозг аксона афферентного нейрона образуют две ветви: одна из них возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя, а другая – тормозной интернейрон, который действует на мотонейрон для мышцы-разгибателя. Благодаря реципрокному торможению мышцы-антагонисты не могут сокращаться одновременно и, если для совершения движения сокращаются сгибатели, то разгибатели должны расслабляться.

Нисходящее торможение впервые описал И. М. Сеченов: он обнаружил, что рефлексы спинного мозга у лягушки замедляются, если её промежуточный мозг раздражать кристалликом поваренной соли. Сеченов назвал такое торможение центральным. Нисходящее торможение может, например, управлять передачей афферентных сигналов: длинные аксоны некоторых нейронов ствола мозга способны тормозить активность интернейронов спинного мозга, получающих информацию о болевом раздражении. Некоторые двигательные ядра ствола мозга могут активировать деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые, в свою очередь, способны уменьшить активность мотонейронов – такой механизм важен для регуляции тонуса мышц.

5.7. Функциональное значение химических синапсов в переносе информации

Можно с уверенностью сказать, что синапсам принадлежит решающая роль во всей деятельности мозга. Этот вывод обоснован по меньшей мере тремя важными доказательствами:

1. Все химические синапсы функционируют по принципу клапана, поскольку информация в нём может передаваться только от пресинаптической клетки к постсинаптической и никогда – наоборот. Именно этим определяется упорядоченное направление передачи информации в ЦНС.

2. Химические синапсы способны усиливать или ослаблять передаваемые сигналы, причём любая модификация может осуществляться несколькими способами. Эффективность синаптической передачи изменяется в связи с увеличением или уменьшением тока кальция в пресинаптическое окончание, что сопровождается соответствующим увеличением или уменьшением количества выделяющегося медиатора. Деятельность синапса может изменяться в связи с меняющейся чувствительностью постсинаптической мембраны, которая способна уменьшать или увеличивать количество и эффективность функционирования своих рецепторов. Благодаря этим возможностям проявляется пластичность межклеточных соединений, на основе которой синапсы участвуют в процессе научения и формировании следов памяти.

3. Химический синапс представляет собой область действия многих биологически активных веществ, лекарств или иных химических соединений, по той или иной причине поступивших в организм (токсины, яды, наркотики). Одни вещества, имея сходную с медиатором молекулу, конкурируют за право связываться с рецепторами, другие – не позволяют медиаторам своевременно разрушаться, третьи – стимулируют или угнетают выделение медиаторов из пресинаптических окончаний, четвёртые – усиливают или ослабляют действие тормозных медиаторов и т. д. Результатом изменений синаптической передачи в тех или иных химических синапсах может стать появление новых форм поведения.

5.8. Электрические синапсы

Большинство известных электрических синапсов образованы большими пресинаптическими аксонами, контактирующими со сравнительно мелкими волокнами постсинаптических клеток. Передача информации в них происходит без химического посредника, а между взаимодействующими клетками очень небольшое расстояние: ширина синаптической щели около 3,5 нм, тогда как в химических синапсах она варьирует от 20 до 40 нм. Кроме того, синаптическую щель пересекают соединительные мостики – специализированные белковые структуры, образующие т.н. коннексоны (от англ. connexion – соединение) (Рис. 5.6).

Коннексоны представляют собой трансмембранные белки цилиндрической формы, которые образованы шестью субъединицами и в центре имеют довольно широкий, около 1,5 нм в диаметре, канал с гидрофильными стенками. Коннексоны соседних клеток располагаются друг против друга так, что каждая из шести субъединиц одного коннексона как бы продолжается субъединицами другого. Фактически коннексоны являются полуканалами, но совмещение коннексонов двух клеток образует полноценный канал, который эти две клетки соединяет. Механизм открывания и закрывания таких каналов состоит во вращательных перемещениях его субъединиц.

Эти каналы обладают малым сопротивлением и потому хорошо проводят электрический ток от одной клетки к другой. Поток положительных зарядов от пресинаптической мембраны возбуждённой клетки вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Когда такая деполяризация достигает критического значения, открываются потенциалзависимые каналы для натрия и возникает потенциал действия.

Всё происходит очень быстро, без характерной для химических синапсов задержки, связанной с относительно медленной диффузией медиатора от одной клетки к другой. Соединённые электрическими синапсами клетки реагируют как единое целое на поступивший к одной из них сигнал, латентное время между пресинаптическим и постсинаптическим потенциалами практически не определяется.

Направление передачи сигнала в электрических синапсах обусловлено различиями входного сопротивления контактирующих клеток. Обычно большое пресинаптическое волокно одновременно передаёт возбуждение нескольким соединённым с ним клеткам, создавая в них значительное изменение напряжения. Так, например, в хорошо изученном гигантском аксо-аксональном синапсе речного рака толстое пресинаптическое волокно возбуждает несколько значительно уступающих ему в толщине аксонов других клеток.

Электрическая синаптическая передача сигнала оказывается биологически полезной при осуществлении реакций бегства или защиты в случае внезапной опасности. Таким способом, например, синхронно активируются мотонейроны и следом происходит молниеносное движение хвостового плавника у золотой рыбки при реакции бегства. Такая же синхронная активация нейронов обеспечивает залповый выброс маскирующей краски морским моллюском при возникновении опасной ситуации.

Через каналы коннексонов осуществляется ещё и метаболическое взаимодействие клеток. Достаточно большой диаметр пор каналов позволяет проходить не только ионам, но и органическим молекулам средних размеров, в том числе и важным вторичным посредникам, таким, как циклический АМФ, инозитолтрифосфат, а также небольшим пептидам. Этот транспорт, видимо, имеет большое значение в процессе развития мозга.

Резюме

Синапсам принадлежит ключевая роль в организации информационных потоков. Химические синапсы не просто передают сигнал, но они трансформируют его, усиливают, меняют характер кода. Химические синапсы функционируют как клапан: они передают информацию только в одном направлении. Взаимодействие возбуждающих и тормозных синапсов сохраняет наиболее значимую информацию и устраняет несущественную. Эффективность синаптической передачи может увеличиваться или уменьшаться как за счёт меняющейся концентрации кальция в пресинаптическом окончании, так и за счёт изменения количества рецепторов постсинаптической мембраны. Подобная пластичнность синапсов служит предпосылкой для их участия в процессе научения и формировании памяти. Синапс представляет собой мишень для действия многих веществ, способных блокировать или, наоборот, стимулировать синаптическую передачу. Передача информации в электрических синапсах происходит с помощью коннексонов, имеющих малое сопротивление и проводящих электрический ток от аксона одной клетки к аксонам другой.

Вопросы для самоконтроля

61. Что происходит с выделившимся из пресинаптического окончания медиатором?

А. Он диффундирует через постсинаптическую мембрану; Б. Присоединяется к рецепторам постсинаптической мембраны; В. Переносится через постсианптическую мембрану активным транспортом; Г. Связывается белками синаптической жидкости; Д. Накапливается в синаптической щели, тем самым уменьшая электрическое сопротивление.

62. В норме на 1 кв. мкм концевой пластинки находится примерно 10 000 холинорецепторов. Что произойдёт вследствие уменьшения количества рецепторов при миастении?

А. Уменьшение синтеза медиатора; Б. Уменьшение тока ионов кальция через пресинаптическое окончание; В. Уменьшение величины потенциала концевой пластинки; Г. Уменьшение амплитуды потенциалов действия на мышечной мембране; Д. Инактивация холинэстеразы в синаптической щели.

63. От чего непосредственно зависит величина потенциала концевой пластинки?

А. От интенсивности синтеза ацетилхолина в мотонейроне; Б. От концентрации ионов кальция в пресинаптическом окончании; В. От концентрации не связанного с рецепторами медиатора в синаптической щели; Г. От количества не связанных с ацетилхолином рецепторов постсинаптической мембраны; Д. От количества холинорецепторов, присоединивших к себе медиатор.

64. Что является пусковым моментом для выделения медиатора из пресинаптического окончания?

А. Ток ионов калия из пресинаптического окончания; Б. Ток ионов хлора в пресинаптическое окончание; В. Выход ионов кальция из пресинаптического окончания; Г. Ток ионов натрия в пресинаптическое окончание; Д. Повышение концентрации ионов кальция в пресинаптическом окончании.

65. Каким транспортным механизмом медиатор проходит через синаптическую щель к постсинаптической мембране?

А. Диффузия; Б. Осмос; В. Активный транспорт; Г. С помощью специального переносчика; Д. Используются все механизмы транспорта.

66. Молекулы змеиного яда a-бунгаротоксина могут присоединяться к холинорепторам концевой пластинки. Что произойдёт в результате такого соединения?

А. Инактивация холинэстеразы; Б. Уменьшение образования ацетилхолина; В. Уменьшение величины потенциала концевой пластинки; Г. В постсинаптической мембране откроются каналы для натрия; Д. В постсинаптической мембране откроются каналы для кальция.

67. Преимущественный ток каких ионов обусловливает формирование потенциала концевой пластинки?

А. Кальция; Б. Хлора; В. Натрия; Г. Калия; Д. Всех катионов.

68. Какую функцию выполняет ацетилхолинэстераза в нервно-мышечном синапсе?

А. Увеличивает величину потенциала концевой пластинки; Б. Увеличивает продолжительность потенциала концевой пластинки; В. Стимулирует синтез медиатора; Г. Расщепляет медиатор, связавшийся с холинорецепторами; Д. Обеспечивает своевременное закрытие хемозависимых каналов.

69. Что из перечисленного ниже характерно для потенциала концевой пластинки?

А. Образуется при использовании хемозависимых каналов; Б. Образуется при использовании потенциалзависимых каналов; В. Образуется по правилу "всё или ничего"; Г. Имеет равную с потенциалом действия амплитуду; Д. Имеет равную с потенциалом действия длительность.

70. К чему приводит действие яда кураре на нервно-мышечный синапс?

А. Инактивируется ацетилхолинэстераза; Б. Угнетается синтез ацетилхолина; В. Блокируется выделение ацетилхолина; Г. Блокируются холинорецепторы; Д. Расщепляется ацетилхолин.

71. Что из указанного ниже характерно для возбуждающих постсинаптических потенциалов центральных синапсов и не характерно для потенциала концевой пластинки в нервно-мышечном синапсе?

А. Использование хемозависимых каналов; Б. Деполяризующий сдвиг формируется вследствие тока ионов натрия; В. Деполяризующий сдвиг, как правило, подпороговый; Г. При пороговом значении постсинаптического потенциала возникают потенциалы действия; Д. Возникновение потенциалов действия обусловлено использованием потенциалзависимых каналов.

72. Что из указанного ниже характеризует тормозной постсинаптический потенциал?

А. Ток ионов натрия через постсинаптическую мембрану; Б. Подпороговая деполяризация постсинаптической мембраны; В. Пороговая деполяризация постсинаптической мембраны; Г. Возникновение потенциалов действия на постсинаптической мембране; Д. Гиперполяризация постсинаптической мембраны.

73. Каналы каких ионов могут использоваться в тормозных синапсах?

А. Калия; Б. Натрия; В. Кальция; Г. Магния; Д. Всех катионов.

74. Величина мембранного потенциала постсинаптического нейрона равна -70 мВ, а уровень критической деполяризации – -50 мВ. С дендритами этой клетки две группы возбуждающих нейронов образуют синапсы, в которых возникают возбуждающие постсинаптические потенциалы, суммируемые как ВПСП 1 и ВПСП 2. При каком из указанных ниже вариантов в постсинаптическом нейроне может возникнуть потенциал действия?

А. ВПСП 1 – 7 мВ, ВПСП – 2 – 9 мВ; Б. ВПСП 1 – 8 мВ, ВПСП 2 – 11 мВ; В. ВПСП 1 – 15 мВ, ВПСП 2 – 4 мВ; Г. ВПСП 1 – 5, ВПСП 2 – 13 мВ; Д. ВПСП 1 – 12, ВПСП 2 – 9 мВ.

75. Мембранный потенциал постсинаптического нейрона равен -80 мВ, а критический уровень деполяризации – -52 мВ. На его дендритах возникают возбуждающие постсинаптические потенциалы, а на теле – тормозные. При каком значении ВПСП и ТПСП постсинаптический нейрон должен возбудиться?

А. ВПСП 30 мВ, ТПСП 11 мВ; Б. ВПСП 35 мВ, ТПСП 12 мВ; В. ВПСП 25 мВ, ТПСП 4 мВ, Г. ВПСП 27 мВ, ТПСП 6 мВ; Д. ВПСП 35 мВ, ТПСП 6 мВ.

76. Какой из перечисленных ниже медиаторов чаще других выполняет роль тормозного нейротрансмиттера?

А. Ацетилхолин; Б. ГАМК; В. Адреналин; Г. Норадреналин; Д. Дофамин.

77. Что из указанного ниже характерно для пресинаптического торможения?

А. Образование ТПСП на теле постсинаптического нейрона; Б. Гиперполяризация тела постсинаптического нейрона; В. Постсинаптический нейрон временно перестаёт возбуждаться, независимо от источников входной информации; Г. Постсинаптический нейрон временно перестаёт возбуждаться от одного из источников входной информации; Д. Постсинаптический нейрон оказывается временно неспособным генерировать потенциалы действия.

78. Если топографические связи между двумя группами нейронов всегда обусловливают торможение в одной из них при возбуждении другой и наоборот, то такое торможение называется:

А. Возвратным; Б. Реципрокным; В. Центральным; Г. Нисходящим; Д. Пресинаптическим.

79. Если возбуждающий нейрон подействует на тормозной вставочный нейрон, который образует синапс с этим же возбуждающим нейроном, то наблюдаемое торможение определяется как:

А. Возвратное, Б. Реципрокное; В. Нисходящее; Г. Центральное; Д. Вставочное.

80. Что характерно для электрических синапсов?

А. Особенно высокое сопротивление передающимся сигналам; Б. Увеличенная ширина синаптической щели; В. Использование особого типа рецепторов; Г. Использование особого типа потенциалзависимых каналов для натрия; Д. Отсутствие синаптической задержки.

79. Механизм нервно-мышечной передачи и его особенности. — КиберПедия

Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

В процес­се передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса: 1. электрический, включащий до­стижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяри­зацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель; 2. химический, основу ко­торого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором;
3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), разви­тие потенциала действия мышечного волокна. Временно возникающий на постсинаптической мембране комплекс «АХ- рецептор» после прохождения каждого импульса разрушается ферментом ацетил-холинэстеразой. Однако при длительной высоко­частотной импульсации мотонейрона (например при длительной и напряженной мышечной работе) АХ не успевает разрушаться и накапливается в синаптической щели. Способность постсинаптичес­кой мембраны к генерации ПКП при этом снижается и развивается частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок, приводящий либо к частичному, либо даже полному прекращению развития потенциалов действия на мембране мышечного волокна.

ВОПРОС: 80. Сократимость. Механизмы мышечного сокращения.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический. Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз) - она не укорачивается. Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается - меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза. Так как изотоническое сокращение не является "чисто" изотоническим (элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы), а изометрическое сокращение тоже не является "чисто" изотоническим (элементы смещения все-таки есть, несомненно), то предложено употреблять термин "ауксотоническое сокращение" - смешанное по характеру.

Понятия "изотонический", "изометрический" важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца.



Режимы сокращения гладких мышц. Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы (и, как промежуточный - ауксотонический). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима: давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются (жидкость не сжимается). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости.

Виды сокращений

У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус. Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы. После короткого скрытого периода (латентный период) начинается процесс сокращения. При регистрации сократительной активности в изометрических условиях (два конца неподвижно закреплены) в первую фазу происходит нарастание напряжения (силы), а во вторую - ее падение до исходной величины. Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления. При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме (например, в условиях обычной миографической записи) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения. В среднем сократительный цикл длится около 200 мс (мышцы лягушки) или 30-80 мс (у теплокровных). Если на мышцу действует серия прямых раздражении (минуя нерв) или непрямых раздражении (через нерв), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением.



Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение (после предыдущего) наносится либо во время 2-й фазы (расслабления или удлинения), либо во время 1-й фазы (укорочения или напряжения).

В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления (удлинения), возникает частичная суммация - сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое. Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса. Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус.

 

ВОПРОС: 81.Оценка возбудимости нервной клетки, пороговая сила раздражителя. Аккомодация.Общим свойством живой материи является ее раздражимость. Раздражимость – это реакция отдельных клеток или тканей на действие раздражителя. Раздражитель – это любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. По природе раздражители бывают физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические. Частным случаем раздражимости является возбудимость. Возбудимость – это свойство нейрона генерировать потенциал действия (ПД) на раздражение. К возбудимым клеткам относятся только те клетки, которые генерируют потенциал действия. К ним относятся нейроны и мышечные клетки. Проводимость (как общее понятие) – это способность ткани и клетки проводить возбуждение.

Оценка возбудимости клетки

Возбудимость клетки изменяется не только в процессе возбуждения, но и при изменении химического состава внеклеточной жидкости. При снижении концентрации Na+ вне клетки этот ион в меньшем количестве входит в клетку, в результате чего снижается ее возбудимость вследствие гиперполяризации мембраны. Показателями состояния возбудимости ткани являются пороговый потенциал, пороговая сила и пороговое время.

1. Пороговый потенциал – минимальная величина, на которую надо уменьшить МП, чтобы вызвать возбуждение. Возбудимость и пороговый потенциал находятся в обратном соотношении: чем меньше пороговый потенциал, тем выше возбудимость клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны.

2. Пороговая сила – наименьшая сила раздражителя, способная вызвать импульсное возбуждение при неограниченном ее действии во времени. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. Обычно раздражителем в эксперименте используется электрический ток. Наименьшая сила тока, способная вызвать ПД, называется реобазой. Если раздражитель по своей амплитуде меньше реобазы, то возбуждение не возникает. Если раздражитель нарастает постепенно и медленно, то возникает аккомодация, то есть понижение возбудимости клетки, вплоть до полного исчезновения ПД. Аккомодация – это своеобразное привыкание клетки к раздражителю.

3. Пороговое время – минимальное время, в течение которого раздражитель пороговой силы должен действовать на ткань, чтобы вызвать ее возбуждение. Пороговое время называют также полезным временем, так как раздражитель обеспечивает деполяризацию только до критического уровня. Затем ПД развивается независимо от действия раздражителя. В эксперименте и в клинической практике обычно используют не полезное время, а хронаксию – наименьшее время, в течение которого должен действовать ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение. Измерение хронаксии позволяет уточнить характер повреждения мышцы и ее нерва.

7. Строение нервно-мышечного синапса. Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу.

Термин синапс (от греческого sy'napsys - соединение, связь) ввел И. Шеррингтон в 1897 году. В настоящее время синапсами называют специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов. По характеру контактирующих поверхностей различают: аксо-аксональные, аксодендритические, аксосоматические, нервно-мышечные, нейрокапиллярные синапсы. Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель. Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи. В литературе на основании способа передачи информации принято выделять три группы синапсов - химические, электрические и смешанные.Передача информации в химических синапсах осуществляется через синаптическую щель - область внеклеточного пространства шириной 10-50 нм, разделяющую мембраны пре- и постсинаптических клеток. В пресинаптическом окончании содержатся синаптические везикулы - мембранные пузырьки диаметром около 50 нм., в каждом из которых заключено 1х104 - 5х104 молекул медиатора. Общее количество таких пузырьков в пресинаптических окончаниях составляет несколько тысяч. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты.

Синаптическая щель заполнена мукополисахаридом, "склеивающим" пре- и постсинаптическую мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, выполняющие функции рецепторов, чувствительных к медиатору, а также многочисленные каналы и поры, через которые в постсинаптический нейрон могут поступать ионы. Передача информации в химических синапсах

При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию происходит деполяризация пресинаптической мембраны и повышается ее проницаемость для ионов Ca2+. Повышение концентрации ионов Ca2+ в цитоплазме синаптической бляшки инициирует экзоцитоз везикул наполненных медиатором

Содержимое везикул высвобождается в синаптическую щель, и часть молекул медиатора диффундирует, связываясь с рецепторными молекулами постсинаптической мембраны. В среднем каждая везикула содержит около 3000 молекул медиатора, а диффузия медиатора до постсинаптической мембраны занимает около 0,5 мс. При связывании молекул медиатора с рецептором его конфигурация изменяется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению через постсинаптическую мембрану в клетку ионов, вызывающих развитие потенциала концевой пластинки (ПКП). ПКП есть результат местного изменения проницаемости постсинаптической мембраны для ионов Na+ и К+.

Но ПКП не активирует другие хемовозбудимые каналы постсинаптической мембраны и его величина зависит от концентрации медиатора, действующего на мембрану: чем больше концентрация медиатора, тем выше (до определенного предела) ПКП. Таким образом, ПКП в отличие от потенциала действия градуален. В этом отношении он схож с локальным ответом, хотя механизм его возникновения иной. При достижении ПКП некоторой пороговой величины возникают местные токи между участком деполяризованной постсинаптической мембраны и соседними с ней участками электровозбудимой мембраны, что вызывает генерацию потенциала действия. Таким образом, процесс передачи возбуждения через химический синапс может быть схематически представлен в виде следующей цепи явлений: потенциал действия на пресинаптической мембране поступление ионов Ca2+ внутрь нервного окончания освобождение медиатора диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране взаимодействие медиатора с рецептором активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны возникновение потенциала концевой пластинки критическая деполяризация постсинаптической электровозбудимой мембраны генерация потенциала действия.

Химические синапсы имеют два общих свойства:

1. Возбуждение через химический синапс передается только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране (одностороннее проведение).

2. Возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну синаптическая задержка. Особенности строения и функционирования электрических синапсов

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, а у млекопитающих встречаются крайне редко. Вместе с тем электрические синапсы у высших животных широко распространены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре внутренних органов печени, эпителиальной и железистых тканях.

Ширина синаптической щели в электрических синапсах составляет всего 2-4 нм, что значительно меньше чем в химических синапсах. Важной особенностью электрических синапсов является наличие между пресинаптической и постсинаптической мембранах своеобразных мостиков, образованных белковыми молекулами. Они представляют собой каналы шириной 1-2 нм. Благодаря наличию каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неорганическим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление такого синапса, получившего название щелевого или высокопроницаемого контакта оказывается очень низким. Такие условия позволяют пресинаптическому току распространятся на постсинаптическую клетку практически без угасания. Электрический ток течет от возбужденной области к невозбужденной и там вытекает наружу, вызывая ее деполяризацию. Электрические синапсы обладают рядом специфических функциональных свойств:

Синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, отсутствует.

В электрических синапсах двустороннее проведение, хотя геометрические особенности синапса делают проведение в одном направлении более эффективным.

Электрические синапсы в отличие от химических могут обеспечить передачу только одного процесс - возбуждения.

Электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов (фармакологических, термических и т.д.)

Передача нервных импульсов

  • Мои предпочтения
  • Мой список чтения
  • Литературные заметки
  • Подготовка к тесту
  • Учебные пособия

!

  • Дом
  • Учебные пособия
  • Анатомия и физиология
  • Передача нервных импульсов
Все предметы
  • Основы анатомии и химии
    • Тест: что такое анатомия и физиология?
    • Атомы, молекулы, ионы и связи
    • Викторина: атомы, молекулы, ионы и связи
    • Неорганические соединения
    • Тест: неорганические соединения
    • Органические молекулы
    • Что такое анатомия и физиология?
    • Тест: органические молекулы
    • Химические реакции в метаболических процессах
    • Викторина: химические реакции в метаболических процессах
  • Клетка
    • Викторина: Клетка и ее мембрана
    • Соединения ячеек
    • Тест: соединения ячеек
    • Перемещение веществ
    • Викторина: перемещение веществ
    • Отделение клеток
    • Клетка и ее мембрана
    • Тест: Cell Division
  • Ткани
    • Эпителиальная ткань
    • Тест: эпителиальная ткань
    • Соединительная ткань
    • Тест: соединительная ткань
    • Нервная ткань
    • Введение в ткани
    • Тест: нервная ткань
    • Мышечная ткань
    • Тест: мышечная ткань
  • Покровная система
    • Викторина: кожа и ее функции
    • Эпидермис
    • Викторина: Эпидермис
    • Дермис
    • Викторина: Дермис
    • Гиподерма
    • Кожа и ее функции
    • Викторина: Гиподерма
    • Добавочные органы кожи
    • Викторина: дополнительные органы кожи
  • Кости и скелетные ткани
    • Тест: типы костей
    • Структура кости
    • Тест: структура костей
    • Развитие костей
    • Тест: развитие костей
    • Рост костей
    • Функции костей
    • Тест: функции костей
    • Типы костей
    • Тест: рост костей
    • Костный гомеостаз
    • Тест: гомеостаз костей
    • Особенности поверхности костей
    • Тест: особенности поверхности костей
  • Скелетная система
    • Тест: череп: череп и лицевые кости
    • Подъязычная кость
    • Тест: подъязычная кость
    • Позвоночный столб
    • Тест: позвоночник
    • Организация скелета
    • Викторина: Организация скелета
    • Череп: череп и лицевые кости
    • Грудь
    • Тест: Торакс
    • Грудной ремень
    • Quiz: Нагрудный ремень
    • Верхняя конечность
    • Тест: верхняя конечность
    • Тазовый ремень
    • Quiz: Тазовый ремень
    • Нижняя конечность
    • Тест: нижняя конечность
  • Сочленения
    • Классифицирующие суставы
    • Тест: классификация суставов
  • Мышечная ткань
    • Тест: типы мышц
    • Соединительная ткань, связанная с мышечной тканью
    • Тест: соединительная ткань, связанная с мышечной тканью
    • Структура скелетных мышц
    • Тест: структура скелетных мышц
    • Сокращение мышц
    • Типы мышц
    • Тест: сокращение мышц
    • Мышечный метаболизм
    • Строение сердца и гладкой мускулатуры
    • Тест: структура сердца и гладкой мускулатуры
  • Мышечная система
    • Тест: действия скелетных мышц
    • Названия скелетных мышц
    • Тест: названия скелетных мышц
    • Размер мышц и расположение мышечных пучков
    • Тест: размер мышц и расположение мышечных пучков
    • Основные скелетные мышцы
    • Действия скелетных мышц
    • Тест: основные скелетные мышцы
  • Нервная ткань
    • Нейроглия
    • Тест: Нейроглия
    • Миелинизация
    • Тест: миелинизация
    • Передача нервных импульсов
    • Нейроны
    • Тест: нейроны
    • Тест: передача нервных импульсов
    • Синапс
    • Викторина: Синапс
  • Нервная система
    • Терминология нервной системы
    • Тест: терминология нервной системы
    • Мозг
    • Викторина: Мозг
    • Желудочки и спинномозговая жидкость
    • Организация нервной системы
    • Тест: организация нервной системы
    • Тест: желудочки и спинномозговая жидкость
    • Менинги
    • Викторина: Менинги
    • Барьер кровь-мозг
    • Викторина: Барьер кровь-мозг
    • Черепные нервы
    • Тест: черепные нервы
    • Спинной мозг
    • Тест: спинной мозг
    • Спинномозговые нервы
    • Тест: спинномозговые нервы
    • Рефлексы
    • Тест: Рефлексы
    • Вегетативная нервная система
    • Тест: вегетативная нервная система
  • Сенсорная система
    • Тест: сенсорные рецепторы
    • Соматические чувства
    • Тест: соматические чувства
    • Видение
    • Тест: видение
    • Слух
    • Сенсорные рецепторы
    • Тест: слух
    • Равновесие
    • Викторина: равновесие
    • Запах
    • Тест: запах
    • Вкус
    • Тест: вкус
  • Эндокринная система
    • Тест: гипоталамус и гипофиз
    • Эндокринные органы и ткани
    • Тест: эндокринные органы и ткани
    • Антагонистические гормоны
    • Тест: антагонистические гормоны
    • Гормоны
    • Тест: гормоны
    • Гипоталамус и гипофиз
  • Сердечно-сосудистая система
    • Викторина: Кровь
    • Кровяное образование
    • Тест: образование крови
    • Гемостаз
    • Викторина: Гемостаз
    • Группы крови
    • Функции сердечно-сосудистой системы
    • Тест: функции сердечно-сосудистой системы
    • Кровь
    • Тест: группы крови
    • Кровеносные пути
    • Тест: кровообращение
    • Сердце
    • Викторина: Сердце
    • Сердечная проводимость
    • Сокращение сердечной мышцы
    • Электрокардиограмма
    • Сердечный цикл
    • Сердечный выброс
    • Кровеносные сосуды
    • Артериальное давление
    • Контроль артериального давления
    • Кровеносные сосуды тела
  • Лимфатическая система
    • Лимфатические сосуды
.

мышц | Системы, типы, ткани и факты

Мышца , сократительная ткань животных, функция которой заключается в движении.

поперечнополосатая мышца; двуглавая мышца человека

Строение поперечно-полосатой или скелетной мышцы. Поперечно-полосатая мышечная ткань, такая как ткань двуглавой мышцы человека, состоит из длинных тонких волокон, каждое из которых, по сути, представляет собой пучок более тонких миофибрилл. Внутри каждой миофибриллы находятся филаменты белков миозина и актина; эти нити скользят друг мимо друга, когда мышца сокращается и расширяется.На каждой миофибрилле можно увидеть регулярно встречающиеся темные полосы, называемые Z-линиями, в местах наложения актиновых и миозиновых филаментов. Область между двумя линиями Z называется саркомером; саркомеры можно рассматривать как первичную структурную и функциональную единицу мышечной ткани.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Человеческое тело: факт или вымысел?

Могут ли люди выбрать правшу или левшу? От нервов и генов до мышц и органов - посмотрите, насколько вы владеете обеими руками, выбирая между правильным - и неправильным - в этой викторине.

Движение, сложное взаимодействие мышечных и нервных волокон, является средством, с помощью которого организм взаимодействует с окружающей средой. Иннервация мышечных клеток или волокон позволяет животному вести нормальную жизнедеятельность. Организм должен двигаться в поисках пищи или, если он ведет малоподвижный образ жизни, должен иметь средства, чтобы приносить пищу самому себе. Животное должно уметь перемещать питательные вещества и жидкости по своему телу, и оно должно быть в состоянии реагировать на внешние или внутренние раздражители.Мышечные клетки подпитывают свои действия, преобразовывая химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ), которая образуется в результате метаболизма пищи, в механическую энергию.

Мышца - это сократительная ткань, сгруппированная в скоординированные системы для большей эффективности. У людей мышечные системы классифицируются по внешнему виду и расположению клеток. Три типа мышц: поперечно-полосатые (или скелетные), сердечные и гладкие (или гладкие). Поперечно-полосатая мышца почти полностью прикреплена к скелету и составляет основную часть мышечной ткани тела.Многоядерные волокна находятся под контролем соматической нервной системы и вызывают движение за счет сил, действующих на скелет, подобно рычагам и шкивам. Ритмичное сокращение сердечной мышцы регулируется синоатриальным узлом, кардиостимулятором сердца. Хотя сердечная мышца - это специализированная поперечно-полосатая мышца, состоящая из удлиненных клеток с множеством центрально расположенных ядер, она не находится под произвольным контролем. Гладкие мышцы выстилают внутренние органы, кровеносные сосуды и дерму, и, как и сердечная мышца, ее движения управляются вегетативной нервной системой и, следовательно, не находятся под произвольным контролем.Ядро каждой коротко сужающейся клетки расположено по центру.

Одноклеточные организмы, простые животные и подвижные клетки сложных животных не имеют обширных мышечных систем. Скорее, движение в этих организмах вызывается волосковидными расширениями клеточной мембраны, называемыми ресничками и жгутиками, или цитоплазматическими расширениями, называемыми псевдоподиями.

Получите эксклюзивный доступ к контенту нашего 1768 First Edition с подпиской. Подпишитесь сегодня

Эта статья представляет собой сравнительное исследование мышечных систем различных животных, включая объяснение процесса сокращения мышц.Для описания мышечной системы человека, связанной с вертикальной позой, см. мышечная система человека.

Общие характеристики мышц и движения

Узнайте, как моторная кора и гипоталамус контролируют произвольное и непроизвольное движение мышц

Произвольные мышцы контролируются моторной корой, а непроизвольные мышцы контролируются другими областями мозга, такими как гипоталамус.

Создано и произведено QA International.© QA International, 2010. Все права защищены. www.qa-international.com См. все видео к этой статье

Мышцы обеспечивают движения многоклеточных животных и поддерживают осанку. По внешнему виду он напоминает мясо или плоть рыбы. Мышцы - самая многочисленная ткань у многих животных; например, он составляет от 50 до 60 процентов массы тела у многих рыб и от 40 до 50 процентов у антилоп. Некоторые мышцы находятся под сознательным контролем и называются произвольными мышцами. Другие мышцы, называемые непроизвольными мышцами, сознательно не контролируются организмом.Например, у позвоночных мышцы стенок сердца ритмично сокращаются, перекачивая кровь по телу; мышцы стенок кишечника перемещают пищу за счет перистальтики; мышцы стенок мелких кровеносных сосудов сжимаются или расслабляются, контролируя приток крови к разным частям тела. (Эффекты мышечных изменений кровеносных сосудов проявляются в покраснении и побледнении из-за увеличения или уменьшения кровотока, соответственно, к коже.)

Мышцы - не единственное средство передвижения у животных.Многие протисты (одноклеточные организмы) передвигаются вместо этого, используя реснички или жгутики (активно преодолевая процессы на поверхности клетки, которые продвигают организм через воду). Некоторые одноклеточные организмы способны к амебоидному движению, при котором содержимое клетки перетекает из тела клетки в расширения, называемые псевдоподиями. Некоторые простейшие с ресничками передвигаются с помощью стержней, называемых мионемами, которые способны быстро сокращаться.

Немышечные способы передвижения важны и для многоклеточных животных.Многие микроскопические животные плавают за счет биения ресничек. Некоторые мелкие моллюски и плоские черви ползают, используя реснички на нижней стороне тела. Некоторые беспозвоночные, которые питаются путем фильтрации частиц из воды, используют реснички для создания необходимых водных потоков. У высших животных лейкоциты используют амебоидные движения, а реснички клеток, выстилающих дыхательные пути, удаляют инородные частицы с тонких мембран.

Мышцы состоят из длинных тонких клеток (волокон), каждая из которых представляет собой пучок более тонких волокон (Рисунок 1).Внутри каждой фибриллы находятся относительно толстые нити белкового миозина и тонкие нити актина и других белков. Когда мышечное волокно удлиняется или укорачивается, волокна остаются практически постоянной по длине, но скользят друг мимо друга, как показано на рисунке 2. Напряжение в активных мышцах создается поперечными мостиками (т. Е. Выступами толстых волокон, которые прикрепляются к тонким и приложить к ним силы). По мере того как активная мышца удлиняется или укорачивается, а нити скользят друг мимо друга, поперечные мосты постоянно отсоединяются и снова прикрепляются в новых положениях.Их действие похоже на натягивание веревки из рук в руки. Некоторые мышечные волокна имеют длину несколько сантиметров, но большинство других клеток имеют длину лишь доли миллиметра. Поскольку эти длинные волокна не могут адекватно обслуживаться одним ядром, по их длине расположены многочисленные ядра.

миофиламентов в поперечно-полосатой мышце

Рис. 2: Расположение миофиламентов в поперечно-полосатой мышце. На верхней диаграмме мышца растянута, а на нижней - сокращена.Толстые нити имеют длину 1,6 мкм (0,0016 мм) в поперечнополосатых мышцах позвоночных, но до шести мкм в длину у некоторых членистоногих.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Работа, выполняемая мышцами, требует химической энергии, полученной в результате метаболизма пищи. Когда мышцы укорачиваются при приложении напряжения и выполнении механической работы, часть химической энергии преобразуется в работу, а часть теряется в виде тепла. Когда мышцы удлиняются при приложении напряжения (например, при медленном опускании веса), используемая химическая энергия, наряду с механической энергией, поглощаемой действием, преобразуется в тепло.Выработка тепла - важная функция мышц у теплокровных животных. Дрожь - это мышечная активность, которая генерирует тепло и согревает тело. Точно так же некоторые насекомые перед полетом некоторое время колеблют свои крылья, нагревая мышцы до температуры, при которой они работают лучше всего.

.

мышц | Системы, типы, ткани и факты

Мышца , сократительная ткань животных, функция которой заключается в движении.

поперечнополосатая мышца; двуглавая мышца человека

Строение поперечно-полосатой или скелетной мышцы. Поперечно-полосатая мышечная ткань, такая как ткань двуглавой мышцы человека, состоит из длинных тонких волокон, каждое из которых, по сути, представляет собой пучок более тонких миофибрилл. Внутри каждой миофибриллы находятся филаменты белков миозина и актина; эти нити скользят друг мимо друга, когда мышца сокращается и расширяется.На каждой миофибрилле можно увидеть регулярно встречающиеся темные полосы, называемые Z-линиями, в местах наложения актиновых и миозиновых филаментов. Область между двумя линиями Z называется саркомером; саркомеры можно рассматривать как первичную структурную и функциональную единицу мышечной ткани.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Человеческое тело: факт или вымысел?

Могут ли люди выбрать правшу или левшу? От нервов и генов до мышц и органов - посмотрите, насколько вы владеете обеими руками, выбирая между правильным - и неправильным - в этой викторине.

Движение, сложное взаимодействие мышечных и нервных волокон, является средством, с помощью которого организм взаимодействует с окружающей средой. Иннервация мышечных клеток или волокон позволяет животному вести нормальную жизнедеятельность. Организм должен двигаться в поисках пищи или, если он ведет малоподвижный образ жизни, должен иметь средства, чтобы приносить пищу самому себе. Животное должно уметь перемещать питательные вещества и жидкости по своему телу, и оно должно быть в состоянии реагировать на внешние или внутренние раздражители.Мышечные клетки подпитывают свои действия, преобразовывая химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ), которая образуется в результате метаболизма пищи, в механическую энергию.

Мышца - это сократительная ткань, сгруппированная в скоординированные системы для большей эффективности. У людей мышечные системы классифицируются по внешнему виду и расположению клеток. Три типа мышц: поперечно-полосатые (или скелетные), сердечные и гладкие (или гладкие). Поперечно-полосатая мышца почти полностью прикреплена к скелету и составляет основную часть мышечной ткани тела.Многоядерные волокна находятся под контролем соматической нервной системы и вызывают движение за счет сил, действующих на скелет, подобно рычагам и шкивам. Ритмичное сокращение сердечной мышцы регулируется синоатриальным узлом, кардиостимулятором сердца. Хотя сердечная мышца - это специализированная поперечно-полосатая мышца, состоящая из удлиненных клеток с множеством центрально расположенных ядер, она не находится под произвольным контролем. Гладкие мышцы выстилают внутренние органы, кровеносные сосуды и дерму, и, как и сердечная мышца, ее движения управляются вегетативной нервной системой и, следовательно, не находятся под произвольным контролем.Ядро каждой коротко сужающейся клетки расположено по центру.

Одноклеточные организмы, простые животные и подвижные клетки сложных животных не имеют обширных мышечных систем. Скорее, движение в этих организмах вызывается волосковидными расширениями клеточной мембраны, называемыми ресничками и жгутиками, или цитоплазматическими расширениями, называемыми псевдоподиями.

Получите эксклюзивный доступ к контенту нашего 1768 First Edition с подпиской. Подпишитесь сегодня

Эта статья представляет собой сравнительное исследование мышечных систем различных животных, включая объяснение процесса сокращения мышц.Для описания мышечной системы человека, связанной с вертикальной позой, см. мышечная система человека.

Общие характеристики мышц и движения

Узнайте, как моторная кора и гипоталамус контролируют произвольное и непроизвольное движение мышц

Произвольные мышцы контролируются моторной корой, а непроизвольные мышцы контролируются другими областями мозга, такими как гипоталамус.

Создано и произведено QA International.© QA International, 2010. Все права защищены. www.qa-international.com См. все видео к этой статье

Мышцы обеспечивают движения многоклеточных животных и поддерживают осанку. По внешнему виду он напоминает мясо или плоть рыбы. Мышцы - самая многочисленная ткань у многих животных; например, он составляет от 50 до 60 процентов массы тела у многих рыб и от 40 до 50 процентов у антилоп. Некоторые мышцы находятся под сознательным контролем и называются произвольными мышцами. Другие мышцы, называемые непроизвольными мышцами, сознательно не контролируются организмом.Например, у позвоночных мышцы стенок сердца ритмично сокращаются, перекачивая кровь по телу; мышцы стенок кишечника перемещают пищу за счет перистальтики; мышцы стенок мелких кровеносных сосудов сжимаются или расслабляются, контролируя приток крови к разным частям тела. (Эффекты мышечных изменений кровеносных сосудов проявляются в покраснении и побледнении из-за увеличения или уменьшения кровотока, соответственно, к коже.)

Мышцы - не единственное средство передвижения у животных.Многие протисты (одноклеточные организмы) передвигаются вместо этого, используя реснички или жгутики (активно преодолевая процессы на поверхности клетки, которые продвигают организм через воду). Некоторые одноклеточные организмы способны к амебоидному движению, при котором содержимое клетки перетекает из тела клетки в расширения, называемые псевдоподиями. Некоторые простейшие с ресничками передвигаются с помощью стержней, называемых мионемами, которые способны быстро сокращаться.

Немышечные способы передвижения важны и для многоклеточных животных.Многие микроскопические животные плавают за счет биения ресничек. Некоторые мелкие моллюски и плоские черви ползают, используя реснички на нижней стороне тела. Некоторые беспозвоночные, которые питаются путем фильтрации частиц из воды, используют реснички для создания необходимых водных потоков. У высших животных лейкоциты используют амебоидные движения, а реснички клеток, выстилающих дыхательные пути, удаляют инородные частицы с тонких мембран.

Мышцы состоят из длинных тонких клеток (волокон), каждая из которых представляет собой пучок более тонких волокон (Рисунок 1).Внутри каждой фибриллы находятся относительно толстые нити белкового миозина и тонкие нити актина и других белков. Когда мышечное волокно удлиняется или укорачивается, волокна остаются практически постоянной по длине, но скользят друг мимо друга, как показано на рисунке 2. Напряжение в активных мышцах создается поперечными мостиками (т. Е. Выступами толстых волокон, которые прикрепляются к тонким и приложить к ним силы). По мере того как активная мышца удлиняется или укорачивается, а нити скользят друг мимо друга, поперечные мосты постоянно отсоединяются и снова прикрепляются в новых положениях.Их действие похоже на натягивание веревки из рук в руки. Некоторые мышечные волокна имеют длину несколько сантиметров, но большинство других клеток имеют длину лишь доли миллиметра. Поскольку эти длинные волокна не могут адекватно обслуживаться одним ядром, по их длине расположены многочисленные ядра.

миофиламентов в поперечно-полосатой мышце

Рис. 2: Расположение миофиламентов в поперечно-полосатой мышце. На верхней диаграмме мышца растянута, а на нижней - сокращена.Толстые нити имеют длину 1,6 мкм (0,0016 мм) в поперечнополосатых мышцах позвоночных, но до шести мкм в длину у некоторых членистоногих.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Работа, выполняемая мышцами, требует химической энергии, полученной в результате метаболизма пищи. Когда мышцы укорачиваются при приложении напряжения и выполнении механической работы, часть химической энергии преобразуется в работу, а часть теряется в виде тепла. Когда мышцы удлиняются при приложении напряжения (например, при медленном опускании веса), используемая химическая энергия, наряду с механической энергией, поглощаемой действием, преобразуется в тепло.Выработка тепла - важная функция мышц у теплокровных животных. Дрожь - это мышечная активность, которая генерирует тепло и согревает тело. Точно так же некоторые насекомые перед полетом некоторое время колеблют свои крылья, нагревая мышцы до температуры, при которой они работают лучше всего.

.

МЫШЕЧНЫЙ ТОН - СПИНАЛЬНЫЙ РЕФЕЛЬКС

МЫШЕЧНЫЙ ТОН - СПИНАЛЬНЫЙ РЕФЕЛЬКС

Мышцы всегда хотя бы частично сужен. Даже на вид расслабленный мышцы обладают небольшой степенью напряжения, называемой мышцами покоя тонус или тонус. Этот тон в конечном итоге контролируется импульсами. из мозга, хотя специальные рецепторы в мышцах сами также играют важную роль в его регулировании. Мозг полагается на входные данные от этих рецепторов, а также от рецепторов в сухожилиях и суставы, чтобы дать ему информацию, необходимую для прямого сглаживания и скоординированные движения мышц.Они постоянно поставляют мозг с необходимой информацией о постоянно меняющихся тонус мышц, а также текущее положение мышц в в любое время во время движения.

Многие аспекты позы и движения зависят от должным образом контролируемый и впоследствии контролируемый тонус в большой позе мышцы. Здесь мы рассмотрим, как регулируется мышечный тонус как головным и спинным мозгом и тем, как мозг получает информацию о постоянно меняющемся статусе этого тона.Вторая цель будет изучать спинномозговые рефлексы. Новичку легко легкомысленно относиться к рефлексам, ассоциируя их только с видимыми такие действия, как коленный рефлекс. Фактически, подавляющее большинство рефлекторные действия невидимы и незаметны, но все же жизненно необходимы важно для нормального функционирования. Рефлексы, действующие через спинной мозг отвечает за бесперебойное функционирование желудочно-кишечный тракт и мочевой пузырь, а также все специалисты движения туловища и конечностей и часто воспринимаемые как должное деятельность по стоянию, ходьбе и бегу.

ОБЗОР ТОНА МЫШЦ

Мышца тонус расслабленных мышц необходим для эти мышцы производят эффективные движения. Если мышцы расслаблены полностью (без тона покоя), они бы слишком удлинялись, и тоже потребуется много времени, чтобы расслабиться, когда схватка был призван. С другой стороны, слишком сильный тон не позволил бы для достаточного отдыха и восстановления.

основным регулятором мышечного тонуса является малая чувствительный к растяжению внутримышечный блок, называемый мышечным веретеном.Мышечные веретена представляют собой инкапсулированные единицы внутри живота мышцы, которые лежат параллельно мышечным волокнам, растягиваются при мышца растягивается и укорачивается, когда мышца контракты. Таким образом, они имеют уникальное расположение для обнаружения незначительных изменение мышечного тонуса. При растяжении мышечные веретена становятся активируется, вызывая увеличение скорости импульсной стрельбы афферентные нервные волокна от веретена к спинному мозгу. Некоторые этих афферентных синапсов веретена на нейронах второго порядка, которые проведите информацию о растяжении вверх по спинному мозгу к мозжечок и даже кора головного мозга.Так как темп стрельбы этих нейронов зависит от степени и скорости растяжения, ЦНС постоянно информируется о постоянно меняющемся статусе мышечный тонус и движение.

Другое афференты веретена напрямую возбуждают большие альфа-мотонейроны иннервирующие волокна скелетных мышц. Эта активация рефлекса вызывает сокращение (и укорочение) мышцы через простой миотатический рефлекс или рефлекс растяжения. Этот рефлекс функционирует как сервомеханизм для поддержания мышечного тонуса на заданном уровне.Если тонус в определенной мышце снижается, позволяя мышце удлиняются, шпиндели растягиваются, а спусковой крючок увеличивается импульсное зажигание в афферентах шпинделя, тем самым увеличивая скорость возбуждения альфа-мотонейронов к той же мышце и заставляя его сжиматься. Чувствительность к растяжению шпинделей может регулироваться действием малых гамма-мотонейронов в передний рог (IX пластинка) спинного мозга. Это важная возможность, позволяющая ЦНС удерживать шпиндели "в настроить "мышцами".Эти и другие функции мышцы веретена, а также чувствительные к натяжению органы в сухожилиях, будет обсуждаться.

ШПИНДЕЛЬ МЫШЦ

Анатомия

Мышца веретена находятся во всех скелетных мышцах. Они более высоки сконцентрированы в мышцах с использованием тонкого деликатного контроля и меньше так что в больших мышцах поддержки антигравитации. Величайший процент веретен находится в брюшке мышцы.Шпиндели содержат два типа интрафузальных волокон. Оба типа многоядерные сократительные клетки (Фиг.1).

Фиг.1 Рис-2

Ядерный мешок волокна получили свое название из-за того, что их ядра собраны вместе в мешкообразное увеличение около центра волокно. С другой стороны, волокна ядерной цепи не имеют центральное расширение, а их ядра разложены в цепочечный вид в экваториальной области волокна.И то и другое типы способны сокращаться, поскольку сократительные миофиламенты присутствуют в их исчерченных периферических частях. Ядерный мешок волокна обычно имеют больший диаметр и длиннее, чем цепные волокна. Типичное мышечное веретено может содержать до восьми цепочка и одно-два волокна мешка. Волокна с более короткой цепью часто прикрепленные к мешку волокна, которые, в свою очередь, прикрепляются к эндомизий экстрафузальных мышечных волокон. Экстрафузальные волокна - крупные сократительные волокна мышцы, а интрафузальные волокна - это ядерный мешок и волокна цепи внутри инкапсулированные мышечные веретена.

Иннервация шпинделей

Раньше изучение роли мышечного веретена в регулировании и реагирует на изменение мышечного тонуса. давайте сначала начнем с глядя на его нейронные связи (Рис-2). Каждый ядерный мешок волокно имеет как моторную, так и сенсорную иннервацию. Одна или две гаммы мотонейроны образуют несколько отдельных моторных концевых пластин или пластин концов, с сократительными частями волокна. Увольнение гамма-волокна сжимаются и укорачивают волокна мешка, функция, которую мы увидим, важна для настройки чувствительность шпинделя.Растяжение волокон ядерного мешка обнаруживаются специализированными чувствительными к растяжению окончаниями обеих групп Нервные волокна Ia и II группы. Волокна Ia образуют первичные окончания. (аннулоспиральные окончания), оборачиваясь вокруг центральной области волокна мешка. Волокна группы II образуют вторичные окончания (концы с цветочными брызгами) на полосатых частях пакета волокна. Волокна ядерной цепи также имеют двигательные и сенсорной иннервации. Очень маленькие гамма-мотонейроны образуют довольно нечеткие окончания шлейфа на сократительной части цепные волокна, а не более отчетливые концы пластин сумки волокна.Нервные волокна группы Ia и II также образуют первичные и вторичные окончания с цепными волокнами.

Миотатический (растягивающий) рефлекс

Когда мышца растянута, веретена в этой мышце также растянулся. Растяжение ядерной сумки и волокон цепи в шпиндель стимулирует первичные и вторичные окончания Ia и II афферентных волокон, заставляя их посылать импульсы в шнур. Многие из этих волокон (особенно волокна Ia) синапсы непосредственно на альфа-мотонейронах, питающих ту же мышцу, которая изначально был растянут.Это заставляет мышцу сокращаться и укорачивайте, снимая первоначальное растяжение. Такие нейроны называются одноименные альфа-мотонейроны. Этот «растяжение, приводящее к облегчению растяжения», известно как миотатический или рефлекс растяжения. Как только мышца сокращается и растяжение с облегчением скорость стрельбы афферентов веретена возвращается к уровень покоя (Рис-3).

Фиг.3 Рис-4

скелетный мышцы прикреплены к скелету, чтобы вызвать движения тела.Обычно это необходимо мышцам противодействовать рефлекторному движению (антагонисты), чтобы расслабиться, пока те производящие движение (агонисты) сжимаются. Этот ответный действие требует включения тормозных интернейронов в спинной мозг. Филиалы (залоги), как правило, от Ia афференты веретена, синапс в заднем роге спинного мозга шнур серого вещества. Здесь они стимулируют тормозящие интернейроны. которые подавляют активность альфа-мотонейронов мышцы, противостоящие желаемому движению.Надколенник рефлекс сухожилий или коленного рефлекса иллюстрирует эту точку на рис. 4.

Когда сухожилие постукивается рефлекторным молотком, передняя часть бедра (четырехглавой) мышцы и многие из ее мышечных веретен растянулся. Соответственно, залпы импульсов направляются в спинной мозг над афферентами веретена. Эти волокна синапсируют непосредственно на одноименных альфа-мотонейронах вызывают сокращение четырехглавой мышцы, в результате чего нога толкается в классический ответ.Конечно задние мышцы бедра (подколенные сухожилия) должны расслабиться, чтобы это произошло. Этот осуществляется афферентной стимуляцией веретена тормозного интернейроны (клетки Реншоу). После активации они нажимают стрельба из альфа-мотонейронов в мышцы-антагонисты. Клетки Реншоу высвобождают тормозной нейромедиатор ГАМК при их синапсы. Обратите внимание, что те же афференты веретена, которые увеличить скорость активации одноименных альфа-мотонейронов снижение активности антагонистических мотонейронов.Последний достигается за счет подавления "прямой связи". Иметь ввиду что афференты веретена являются возбуждающими нейронами, выделяющими АХ в их синапсах. Желаемое подавление антагонистического альфа-мотонейроны "подпитываются" через тормозные интернейрон, ячейка Реншоу.

Гамма-эффекты и веретено Чувствительность

До этого Дело в том, что мы были озабочены только действием мышцы афференты веретена на альфа-мотонейронах.Теперь давайте посмотрим, как чувствительность шпинделей можно отрегулировать для поддержания заданный уровень мышечного тонуса. Напомним, что веретено афферентно стимулируются всякий раз, когда интрафузальные волокна растягиваются туго. Теперь, если интрафузальные волокна уже частично сжался, требуется лишь небольшое растяжение, чтобы натянуть они туго натягиваются, увеличивая скорость стрельбы афферентов веретена. С другой стороны, если интрафузальные волокна расслаблены и вялость, требуется значительно большее растяжение мышцы в чтобы натянуть их и запустить афференты веретена.В другом словами, мышечное веретено более чувствительно к растяжению, когда его интрафузальные волокна частично сокращаются тогда, когда они не. Степень сокращения интрафузальных волокон и, следовательно, чувствительность мышечного веретена контролируется активность гамма-мотонейронов. Чем выше темп стрельбы гамма-эфферентов, тем больше степень интрафузального сокращение, и тем больше чувствительность шпинделя.

Поддержание заданной мышцы шпинделем Тон

Распознать что когда мышцы изотонически сокращаются, они укорачиваются.По аналогии, расслабление заставляет их удлиняться. Теперь предположим, что данная мышца настроена на поддержание определенной степени сокращения или тон. Если мышца расслабится слишком сильно, она удлиняется и его веретена растягивались, вызывая рефлекс растяжения. Этот заставит мышцу сокращаться, тем самым облегчая растяжка, вызванная первоначальным расслаблением. Аналогично, если мышца слишком сильно сокращалась, она сокращалась, и ее веретена становился все более вялым.Это уменьшило бы стимуляция афферентов веретена, тем самым уменьшая стимуляция одноименных альфа моторных нейронов и мышца, чтобы частично расслабиться. В результате этого «сервомеханический» характер мышечных веретен, мышечный тонус остается очень постоянным на любом заданном уровне. Повышается напряжение рефлекторно противодействуют расслаблению, в то время как напряжение уменьшается противопоставляются сокращением.

Это важно понимать, что тон регулируется растяжкой рефлекс и не является характеристикой самой мышцы.Этот может быть продемонстрировано немедленной потерей мышечного тонуса, что возникает, когда рефлекторная дуга прерывается в любой момент. За например, рассечение передних или задних корней спинномозговые нервы приводят к немедленной потере тонуса у всех задействованы мышцы.

«Настройка» мышечных шпинделей

Для того, чтобы остаются чувствительными к малейшим изменениям мышечного тонуса, это важно, чтобы шпиндели не выходили полностью слабина.В нормальных условиях интрафузальные волокна веретена частично контракт. В этом состоянии легкое расслабление или растяжение мышцы будет обнаружено веретенами, как и небольшое сокращение или укорочение. Скорострельность шпинделя афференты будут соответственно увеличиваться или уменьшаться, а Считается, что веретена «настроены» на мышцы.

Один из важная роль мышечных веретен - поддерживать мозг и особенно мозжечок постоянно сообщает даже о незначительных изменение мышечного тонуса.Это достигается за счет залога от афферентов веретена, которые синапсы на нейронах спиноцеребеллярные тракты. Нейроны второго порядка этих трактов вести информацию о состоянии мышечного тонуса и движение к этому важному координационному центру мозга (Рис-7). Теперь подумайте, что произойдет, если моторная кора головного мозга мозг направил определенную мышцу на поддержание более высокого уровень сокращения (напряжения). Без одновременного сокращение интрафузионных волокон веретена в этой мышце, шпиндели будут провисать, и скорость стрельбы шпинделя афференты упадут до нуля, создав «период молчания»." Следовательно, шпиндели больше не смогут обнаруживать небольшое увеличение или уменьшение мышечного тонуса, и они будут «расстроен» с мышцей (фиг.5). Если, как считают нейрофизиологи подозреваемый, обнаружение небольших изменений мышечного тонуса является важным особенность мышечных веретен. это больше не будет вносит свой вклад, и мозжечок не будет контактировать с изменения напряжения в мышце. К счастью, активность в гамма эфферентные нервные волокна предотвращают это увеличение степени сокращения интрафузальных волокон при примерно в то же время, что и альфа-мотонейроны сокращать экстрафузные волокна.Благодаря этой «коактивации» альфа и гамма-мотонейроны, шпиндели поддерживаются "в гармонии" со своими мышцы (Рис-6).

Роль гамма-эффекты в регулировке чувствительности мышцы шпиндели уже обсуждалось. Базовая скорость стрельбы гамма-эфференты и, через них, сократительное состояние и Чувствительность веретен регулируется мозгом через пути, спускающиеся в спинной мозг. Основной маршрут медиальный ретикулоспинальный тракт.Этот тракт, который берет свое начало в ретикулярная формация ствола мозга, получает данные от многие области мозга, включая церебральный и мозжечковый коры.

"Осведомленность" мозжечка о тонусе мышц

мозжечок является важным центром центральной координации мышечной активности. Таким образом, это необходимо для мозжечка. постоянно получать информацию о прогрессирующих движениях тела и изменение мышечного тонуса.Как упоминалось ранее, это достигается за счет коллатералей от афферентов веретена, которые синапс в дорсальном ядре спинного мозга. Несколько из нервные волокна второго порядка от этого ядра поднимаются по канатику в задний спиноцеребеллярный тракт (PSCT) для входа в мозжечок через внутреннюю ножку мозжечка на том же (ипсилатеральная) сторона тела как входной шпиндель афференты. Они оканчиваются в коре мозжечка червя. (Рис-7).Другие нервные волокна второго порядка от ядра dorsalis переходят на противоположную (контралатеральную) сторону спинного мозга и восходят к стволу головного мозга в передней спиноцеребеллярный тракт (ASCT), где они пересекаются, чтобы войти в мозжечка через верхнюю ножку мозжечка и оканчиваются вермальная кора.

"Нажатием" выключить "сигналы от афферентов веретена и провести их краниально над этими путями мозжечок постоянно постоянно информировали о постоянно меняющемся состоянии мышечного тонуса.Электрофизиологические исследования показывают, что волокна группы II похоже, озабочены передачей информации, касающейся изменения длины мышц, в то время как волокна Ia связаны с изменяется как по длине, так и по скорости сокращения.

Это важно понимать, что мозжечок функционирует как координатор, исследующий работу мышцы во время заданного движение и сравнивая его с предполагаемым движением, направленным кора головного мозга.Если предполагаемая производительность и фактическая производительность не совпадает точно, мозжечок может выдержать корректирующее действие, чтобы синхронизировать их через собственный выход, чтобы двигательная система. Поэтому для мозжечка важно постоянно получать сигналы от мышечных веретен на прогрессия любого данного движения. Вход от сухожилия Гольджи органы и суставные рецепторы также необходимы для движения координация.

ОРГАН ГОЛЬГИ ТЕНДОНА

Сухожилия скелетных мышц содержат специальные рецепторы, называемые сухожилием Гольджи органы.Эти рецепторы чувствительны к изменениям напряжения. генерируется мышцами при сокращении. Мало что известно о их структура, за исключением того, что они находятся в тесном контакте с периферические окончания афферентных волокон группы Ib. это посредством импульсов, генерируемых этими афферентными волокнами, которые изменяют при напряжении мышц, обнаруживаемом органами сухожилия, передаются на спинной и головной мозг. Поскольку мышцы сокращаются и напряжение приложенные к их сухожилиям, стимулируются органы сухожилий, которые, в свою очередь, распространяют импульсы по волокнам группы Ib в шнур, где они идут по нескольким расходящимся маршрутам (Рис-8).

Фиг.8

Функция сухожильного органа Гольджи

чувствительность органов сухожилий значительно меньше мышечных веретен. Достаточно всего 1-2 г натяжения. достаточно, чтобы увеличить скорость стрельбы афферентов веретена. С другой стороны, афферентные волокна группы Ib от сухожилия органы не регистрируют проведение импульса до напряжения достигает 100 г.Когда напряжение в сухожилиях начинает уменьшаться. превышают этот уровень, органы сухожилия становятся достаточно стимулировали для получения импульсного возбуждения в волокнах группы Ib. Как афференты веретена, волокна группы Ib отправляют коллатерали. в дорсальное ядро ​​VII пластинки спинного мозга серого цвета иметь значение. Впоследствии нейроны второго порядка ASCT и PSCT проводят информацию от органов сухожилий к мозжечку.

Если напряжение, развивающееся в сильно сокращающейся мышце, становится чрезмерно, вполне возможно, что сухожилие может тянуть свободный от кости, безусловно, нежелательная ситуация.Однако, прежде чем это может произойти, органы сухожилия становятся достаточно стимулировали посылать большие залпы импульсов в шнур, чтобы напрямую стимулируют альфа-мотонейроны к антагонистическим мышцы и тормозящие интернейроны одноименного альфа-мотора нейроны. Результирующее торможение прямой связи сильно сокращающаяся мышца заставляет ее внезапно расслабиться, облегчая нагрузка на сухожилие и предотвращение возможных повреждений. Это внезапное расслабление мышцы перед лицом опасно высокого напряжения называется реакцией удлинения или рефлексом "складного ножа" из-за своего сходства с складным ножом внезапно защелкивается, когда лезвие перемещается до определенного критического позиция.

Было изначально думал, что мало информации из органы сухожилий или мышечные веретена достигли сознательного уровня в людях. Подавляющее большинство сигналов от этих рецепторов которые восходящие по нити считались направленными исключительно на мозжечок для подсознательной оценки. Однако недавние теперь данные свидетельствуют о том, что вход от мышечных веретен, сухожилий органов и суставных рецепторов также передаются церебральным кора головного мозга и, вероятно, отвечает за сознательное ощущение связанные с положением и движением конечностей.

ОБЗОР СПИННЫХ РЕФЛЕКСОВ

Рефлекс можно определить как специфический ответ на адекватную сенсорную стимул. Строго говоря, этот ответ чаще всего включает мышечное сокращение или секреция желез. Позвоночник Все рефлексы, которые мы здесь рассмотрим, связаны с мышечными сокращениями. Рефлекторная дуга - это нервный контур, по которому работает (фиг.9).

Фиг.9 Рис-10

В своем простейшая форма включает афферентный нейрон, проводящий импульсы из точки стимуляции в спинной мозг и эфферентный нейрон, проводящий импульсы к эфферентной мышце или группа мышц.Это моносинаптический или простой рефлекс потому что он использует только два нейрона и один синапс. Если один или больше интернейронов в шнуре связывают афферентное и эфферентное волокон, рефлекс полисинаптический. Если афферентное и эфферентное волокна занимают один или несколько сегментов шнура, рефлекс сегментарный. Межсегментарные рефлексы включают несколько связок сегменты. Если центры головного мозга включены в рефлекс путь. рефлекс надспинальный.

Мы отметили раньше, что легко недооценить важность рефлексы.Например, можно думать о простом действии таким как установка тарелки на стол как чисто добровольный акт направляется исключительно сознательной моторной корой головного мозга. Однако на самом деле успешное выполнение этой простой задачи требует дополнительного ввода полисинаптических рефлексов сегментарный, межсегментарный и супраспинальный типы. Большинство из нервные цепи, формирующие такие рефлексы, очень сложны и мало понятный. Тем не менее они, несомненно, включают специальное применение некоторых основных типов рефлексов, таких как рефлекс растяжения и другие.Давайте посмотрим на пример несколько сложный спинномозговой рефлекс, который хотя бы частично понял.

Рефлекс с перекрещиванием сгибателей и разгибателей

Сильный, болезненный или потенциально опасный раздражитель, доставленный к кожному или суставные рецепторы могут рефлекторно вызвать внезапную абстиненцию вдали от стимула. Наступить на гвоздь - хороший пример этот рефлекс в действии. Человек обычно сгибается (отступает) стимулированная ступня и нога, одновременно разгибая другую ногу в для того, чтобы оттолкнуть тело от галса.Это полисинаптический, двусторонний рефлекс, включающий как возбуждающий, так и тормозные интернейроны. Доставка стимула к рецепторов в конечности увеличивает скорость передачи боли, несущей афференты группы III и IV в задний рог. где они синапс с интернейронами (Рис-10). Возбуждающие интернейроны ипсилатерально стимулируют альфа-мотонейроны к сгибателям в этой конечности при контралатеральном стимулировании разгибателей в противоположная конечность - отсюда и термин рефлекс сгибателей-разгибателей.В в то же время тормозящие интернейроны ипсилатерально подавляют разгибатели стимулируемой конечности при контралатеральном направлении торможение сгибателей противоположной конечности.

Этот рефлекс часто бывает межсегментарным. Это не должно вызывать удивления, когда считает, что в таких движениях задействовано много мышц. В кошка, например, болевой раздражитель, доставленный одной лани нога не только рефлекторно отдернет эту ногу, но и вытянется обе задние и передние лапы также на противоположной стороне.Этот означает, что афференты III и IV групп не только стимулировали интернейроны на том же сегментарном уровне, на котором они вошли шнур, но активированные синапсы на более высоких и низких уровнях спинного мозга также. Восходящие и нисходящие залоги перемещаются в fasciculus proprius (наземные пучки) белого вещества. В волокна в этих трактах несут межсегментарные связи.

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЯ СПИНАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Neuronal синаптические связи в спинном мозге трудно исследовать экспериментально из-за их большой плотности и сложности.Периферические волокна рефлекса изучать гораздо легче. Следовательно, некоторые знания о синаптической активности в шнур можно получить путем электростимуляции афферентных волокон при записи с синаптически стимулированных эфферентных волокон.

Моносинаптические и полисинаптические рефлексы

Когда афферентные нервные волокна в заднем корешке периодически стимулируется электронным стимулятором сложного действия потенциалы могут быть зарегистрированы от волокон передних корней (Рис. 11).Афферентные нервные волокна стимулируют нейроны передних корешков. прямо или косвенно. которые затем проводят регистрируемые импульсы их эфферентные волокна. Комплексный потенциал действия - это сумма нескольких индивидуальных потенциалов действия. Получается при регистрируются потенциалы действия от нескольких нервных волокон одновременно с такими же регистрирующими электродами.

Фиг-11 Фиг.12

Обратите внимание, что когда стимул небольшой, потенциал сложного действия равен тоже маленький.По мере увеличения силы стимула более задняя нейроны корня и, следовательно, больше нейронов переднего корня возбуждаются и размер потенциала действия увеличивается. Еще дальше увеличение силы стимула, можно сделать два наблюдения. Во-первых, снова происходит увеличение размера соединения. потенциал действия по мере того, как задействовано больше нейронов, а во-вторых, мы увидеть появление слегка запаздывающих потенциалов. Эти последние потенциалы связаны с полисинаптическими реле.Из-за задержки вызвано дополнительными синапсами. результирующие импульсы достигают записывающие электроды позже, чем моносинаптические реле. Эти полисинаптические ответы не появляются, если стимул сила слишком низкая из-за недостаточной стимулируют интернейроны. Чем больше вовлечено интернейронов, тем должен быть более сильный начальный стимул, чтобы поддерживать возбудимость через множественные синапсы. Как стимул сила еще больше увеличивается, реле включают даже задействуется большее количество синапсов.Наконец, когда нейроны задних корешков максимально стимулируются, реакция стабилизируется, и дальнейшее увеличение силы стимула будет не изменить величину ответа.

Определение времени синаптической задержки

Когда стимулирующие электроды помещаются в боковую область спинной мозг, стимуляция напрямую возбуждает оба афферентных нейроны и интернейроны (Фиг.12). Кропотливо и осторожно размещение этих стимулирующих электродов, только один синапс отделяет афферентные нейроны и интернейроны от эфферентные нейроны переднего рога.Как стимулирующий ток повышен, как афферентных нейронов, так и интернейронов будут достаточно стимулированы, чтобы проводить импульсы к своим синапсов и возбуждает альфа-мотонейроны, так что соединение потенциалы действия регистрируются в переднем корне. Поскольку сила стимула увеличивается, все больше и больше афферентов и интернейроны стимулируются, и размер сложного действия наблюдается также рост потенциала. Еще дальше увеличивается сила стимула, некоторые из передних моторных нейроны стимулируются непосредственно распространением тока электрода через шнур.Поскольку в этом не участвуют синапсы Например, также регистрируется более ранний потенциал сложного действия. Разница во времени задержки между появлением этих двух потенциалы действия представляют собой синаптическую задержку. Значения 0,5 мс типичны для такого рода экспериментов. Задержка представляет время, за которое ионы Ca2 + попадают в пресинаптическую терминал и вызвать последующий выпуск нейротрансмиттер с последующей диффузией через щель и активация рецепторных участков на постсинаптической мембране.Все еще дальнейшее увеличение силы стимула приводит к увеличению по амплитуде первого потенциала и уменьшению амплитуда второго потенциала из-за интернейронов обнаружение мотонейронов в рефрактерном состоянии.

Облегчение и окклюзия в Нейрональный пул

Нервная клетка аксоны часто разветвляются на сотни и даже тысячи нейронных филаментов перед синапсами с другими нейронами.Целых 100 таким образом нейроны часто снабжаются одним аксоном. Некоторые постсинаптических нейронов получают множество синаптических сигналов от один пресинаптический нейрон, в то время как другие получают только несколько. Все нервных клеток, которые получают синаптический сигнал от одного пресинаптический нейрон составляет нейронный пул этого нейрона. Когда нейрон, снабжающий нейронный пул, испускает импульсы многократно. некоторые нейроны в пуле достаточно стимулированы к установлению ВПСП порогового уровня, а другие (те, которые получают мало синаптических входов от нейрона) - нет.Стимулированные до порогового уровня находятся в пороговом или зона разгрузки бассейна, а остальные находятся в подсознательная зона или зона облегчения (Рис. 13).

Нейрон бассейны перекрываются. То есть некоторые нейроны в нейрональном пуле одного входного нейрона, вероятно, будет включен в нейронный пул второго и даже третьего и четвертого входных нейронов. Пока нейроны в зоне облегчения одного входного нейрона не достаточно стимулированы, чтобы достичь порога действием этого только нейрон, их можно поднять до порога возбуждения и запускать импульсы, если они также находятся в зоне облегчения второго одновременно срабатывающего входного нейрона (Рис. 14).Этот явление называется облегчением. Облегчение в этом случае означает, что постсинаптический выход из пула нейронов вызвал одновременного срабатывания двух входных нейронов больше, чем сумма каждого сожженного отдельно. Когда зоны разгрузки два нейрональных пула перекрываются, наблюдается обратный эффект. В в этом случае постсинаптический выход из нейронального пула, вызванный одновременное срабатывание двух входных нейронов меньше, чем сумма каждого выстрела отдельно (Фиг.15-15).Это называется окклюзией.

Схождение и расхождение

Конвергенция и дивергенция - важные средства, с помощью которых центральная нервная система направляет и сортирует различную информацию. Здесь очень много примеры каждого во всей нервной системе. Синаптический вход к большому альфа-мотонейрону в переднем роге спинного мозга является хорошим примером конвергенции (Рис. 16). Мы видим, что несколько нервные волокна сходятся на двигательном нейроне.каждый прикладывает некоторые мера влияния на центральное состояние этой клетки. В первичными источниками, вероятно, являются волокна кортикоспинального тракта от мозг. Однако мы также знаем, что он получает входные данные от афференты веретена, волокна группы Ib от органов сухожилия Гольджи, Клетки Реншоу и несколько других путей, спускающихся в спинной мозг. Из-за этого воронки ввода.

Фиг.16 Фиг-17

Шеррингтон назвал мотонейрон последним общим путем в моторной выход.Помните, что скорость активации нейрона зависит от уровень его центрального возбуждающего состояния (ЦЭС). Чем выше CES превышение порога возбуждения. чем выше стрельба показатель. Конечно, если CES меньше возбуждения порог, мотонейрон вообще не сработает.

Часто бывает Важно, чтобы информация, возникающая в одной области тела, была передается в несколько различных областей нервной системы. Такое распространение информации осуществляется в процессе дивергенция, рисунок 4-16 иллюстрирует расхождение сигналов попадает в спинной мозг через спинномозговое афферентное волокно, которое расходится и идет по трем отдельным маршрутам.Два из них направляется краниально по восходящим путям в спинном мозге. а третий направлен на спинномозговой рефлекс. В другой уважение, передача импульсов от одного входного нейрона к различным нейронам в ее нейрональном пуле также происходит расхождение.

Параллельные и рекуррентные схемы

Это просто чтобы изобразить нейроны, выстроенные в один файл с первым стимуляция второго и так далее. Однако в природе нейронные пути обычно более сложные.Два исключения из Однофайловая концепция проиллюстрирована на Рис.17. Параллельно цепи, входящий нейрон стимулирует второй нейрон одновременно прямо или косвенно (через один или несколько интернейронов). Рассмотреть возможность нейрон (A), который напрямую возбуждает нейрон (B) через возбуждающий синапс. Кроме того, нейрон А стимулирует интернейрон (C), который, в свою очередь, возбуждает нейрон B. очевидно, что если нейрон А стимулирован, регистрирующие электроды размещенный на нейроне B, зарегистрирует два всплеска.Первый вызван нейроном A напрямую стимулирует нейрон B, а второй - вызвано задержкой прохождения синапса интернейрона C. Задержка этого последующего разряда (второй всплеск) определяется количество интернейронов, включенных в параллельную цепь. В интернейроны могут быть возбуждающими или тормозящими. Когда залог ветвь нейрона синапса с интернейроном, который затем возвращается к ресинапсу с самим собой, прямо или косвенно, образуется рекуррентный контур.Как параллельные цепи, повторяющиеся цепи могут быть либо возбуждающими, либо тормозящими.

.

Смотрите также

3