Закон сокращения мышцы описывает


3.3. Физиология мышечного сокращения. Закон рекрутирования мышечных волокон

кл слова: спорт, сердце, нагрузки, мышцы, питание, научные, Селуянов, книга11, механизм сокращения / АТФ / КФ / креатин / фосфат / анаэробный гликолиз / аэробный гликолиз / окисление жиров / процесс окислительного фосфорилирования / заканчиваются запасы углеводов в мышце / закон рекрутирования МВ / мотонейроны в спинном мозге / митохондрии

Оглавление...

Напомним современные знания физиологии мышечного сокращения. Начнем с учебных знаний. В учебнике пишется, что существует процесс сокращения мышцы, и он обеспечивается некими механизмами энергообеспечения.

Сам механизм сокращения связан с затратой молекул АТФ, молекулы АТФ должны быть внутри синтезированы с помощью молекулы КФ, а свободный креатин и свободный фосфат являются стимулом для разворачивания либо анаэробного гликолиза, либо аэробного гликолиза, либо окисления жиров.

Вот классическая схема, современная, которая сейчас принята. Эта уточненная схема предложена Саксом, нашим ученым (у Чазова работает), для миокарда. В схеме существует КФ шунт, или, другими словами, все метаболические и энергетические пути, гликолиз и окисление жиров идут только через ресинтез КФ, а уже КФ идет непосредственно на ресинтез АТФ. Вот современные учебные знания.

В соответствии с ними, если спортсмен начинает двигаться в режиме "во всю", в течение примерно 15 секунд тратятся запасы АТФ и КФ (фосфагенов). Потом должен развернуться процесс, который стимулируется свободным креатином. Это, в первую очередь, процесс анаэробного гликолиза, который продолжается одну, может быть, полторы минуты, а вслед за этим должен развернуться процесс окислительного фосфорилирования, то есть начинается уже аэробный гликолиз.

У нормального человека запасы углеводов снижаются где-то после 20-30 мин, а полностью заканчиваются через 45 мин. И только тогда, когда заканчиваются запасы углеводов в мышце и глюкоза в крови, начинает интенсивно развиваться процесс, связанный с окислением жиров. В случае передвижения со средней интенсивностью, при недостатке кислорода в крови, разворачивается анаэробный гликолиз. Это классическая схема.

Но эта схема не выдерживает критики, когда мы переходим с представлений уровня пробирки или одного единственного мышечного волокна к мышце в целом. Для единственного изолированного МВ это более или менее правильное описание. Но у нас не одно МВ, а множество, еще есть множество мышц и, следовательно, в нашу модель мы должны включить и эти элементы.

Кроме того, у нас есть ОМВ и ГМВ, у нас есть те МВ, которые раньше рекрутируются при определенной интенсивности: если интенсивность меняется, то дополнительные мышечные волокна включаются. Короче говоря, есть закон рекрутирования МВ.

Если все эти компоненты учесть, то мы построим новую модель, которая состоит из центральной нервной системы, которая управляет мотонейронами в спинном мозге, а мотонейроны управляют мышцами. И вот в зависимости от импульсации, которая идет сверху, рекрутируются сначала низкопороговые двигательные единицы, а потом всё более высокопороговые, когда, допустим, увеличивается сила отталкивания. И в этом случае получается совсем другая картина.

Н

Механизм мышечного сокращения — SportWiki энциклопедия

Нервно-мышечная реакция на силовую тренировку[править | править код]

Структура мышц[править | править код]

Мышца - это комплексная структура, отвечающая за движение. Мышцы состоят из саркомеров, которые содержат определенное сочетание фибриллярных белков - миозина (толстые нити) и актина (тонкие нити), которые играют важную роль в мышечных сокращениях. Таким образом, саркомер - это сократительный элемент мышечного волокна, состоящий из миозиновых и актиновых белковых нитей.

Помимо этого, способность мышцы сокращаться и прилагать силу зависит конкретно от ее вида, площади поперечного сечения, а также длины и количества волокон внутри мышцы. Число волокон определяется генетикой, и на него невозможно повлиять с помощью тренировок; однако тренировки в состоянии изменить другие переменные. Например, число и толщина миозиновых нитей увеличивается посредством упорных тренировок с максимальной силовой нагрузкой. Увеличение толщины мышечных нитей увеличивает размер мышцы и силу сокращений.

Человеческое тело состоит из различных типов мышечных волокон, подразделяющихся на группы, и каждая группа относится к одной двигательной единице. В общем и целом в нашем организме имеются тысячи двигательных единиц, в которых находятся десятки тысяч мышечных волокон. Каждая двигательная единица содержит сотни или тысячи мышечных волокон, пребывающих в покое до тех пор, пока им не нужно действовать. Двигательная единица управляет совокупностью волокон и направляет их действия по закону «все или ничего». Этот закон означает, что при раздражении двигательной единицы импульс, направляемый в ее мышечные волокна, либо распространяется полностью - таким образом раздражая всю совокупность волокон, - либо не распространяется вообще.

Разные двигательные единицы реагируют на разные нагрузки при тренировках. Например, выполнение жима лежа с 60% повторного максимума задействует определенную совокупность двигательных единиц, тогда как более крупные двигательные единицы ожидают более высокой нагрузки. Поскольку последовательное задействование двигательных единиц зависит от нагрузки, необходимо разрабатывать специальные программы, чтобы активизировать и адаптировать основные группы двигательных единиц и мышечных волокон, играющих доминирующую роль в избранном виде спорта. К примеру, в тренировках для спринта на короткую дистанцию и легкоатлетических дисциплин (таких как толкание ядра) следует использовать тяжелые нагрузки, чтобы способствовать развитию силы, необходимой для оптимизации скорости и взрывных действий.

Мышечные волокна выполняют разные биохимические (метаболические) функции; выражаясь конкретнее, одни лучше приспособлены с физиологической точки зрения к работе в анаэробных условиях, а другие лучше работают в аэробных условиях. Волокна, которые используют кислород для выработки энергии, называются аэробными, тип I, красными или медленными. Волокна, которым кислород не требуется, называются анаэробными, тип II, белыми или быстрыми. Быстрые мышечные волокна, в свою очередь, делятся на подтипы IIА и IIХ (иногда называемые IIВ, хотя у людей тип IIВ практически не встречается[1]).

Медленные и быстрые волокна существуют примерно в равной пропорции. Однако в зависимости от их функций, в некоторых группах мышц (например, подколенные сухожилия, бицепсы) содержится больше быстрых волокон, тогда как в других (например, в камбаловидной мышце) содержится больше медленных волокон. В таблице 2.1 мы сравниваем характеристики быстрых и медленных волокон.

Сравнение быстрых и медленных волокон

МЕДЛЕННЫЕ ВОЛОКНА

БЫСТРЫЕ ВОЛОКНА

Красные, тип I, аэробные

Белые, тип II, анаэробные

•    Медленно устают

•    Нервная клетка меньше - иннервирует от 10 до 180 мышечных волокон

•    Развивают долгие, продолжительные сокращения

•    Применяются для развития выносливости

•    Активизируются во время низко- и высокоинтенсивной деятельности

•    Быстро устают

•    Большая нервная клетка - иннервирует

от 300 до 500 (или более) мышечных волокон

•    Развивают короткие, сильные сокращения

•    Применяются для развития скорости и силы

•    Активизируются только во время высокоинтенсивной деятельности

Тренировки могут влиять на эти характеристики. Датские ученые Андерсен и Аагаард[2][3][4][5][6] в своих исследованиях показывают, что при объемных нагрузках или лактатных по природе тренировках волокна IIХ приобретают характеристики волокон IIА. То есть богатая миозином цепочка этих волокон становится более медленной и более эффективно справляется с лактатной деятельностью. Эти изменения можно повернуть вспять, снижая тренировочную нагрузку (тейперинг), в результате чего волокна IIХ возвращаются к изначальным характеристикам наиболее быстрых волокон[3]. Силовые тренировки также увеличивают размер волокон, благодаря чему вырабатывается больше силы.

Сокращение быстрой двигательной единицы более быстрое и мощное, чем сокращение медленной двигательной единицы. В результате пропорция быстрых волокон, как правило, выше в организме успешных спортсменов, занимающихся скоростно-силовыми видами спорта, но они также быстрее утомляются. Спортсмены с более высоким скоплением медленных волокон, напротив, обычно преуспевают в видах спорта на выносливость, поскольку они могут выполнять нагрузки низкой интенсивности в течение более продолжительного времени.

Активизация мышечных волокон происходит по принципу величины, известному также как принцип Хеннемана[7], согласно которому двигательные единицы и мышечные волокна активизируются начиная с меньшей в сторону большей. Активация всегда начинается с медленных волокон. При низкой или умеренно интенсивной нагрузке активируются медленные волокна и выполняют большую часть работы. При сильной нагрузке сначала сокращаются медленные волокна, затем в процесс вовлекаются быстрые волокна. При повторениях до отказа с умеренной нагрузкой двигательные единицы, состоящие из быстрых волокон, постепенно активизируются, чтобы поддерживать выработку силы, тогда как ранее задействованные двигательные единицы утомляются (см. рис. 1).

рис. 1. Последовательная активизация двигательных единиц в подходе упражнений до концентрического отказа

В распределении типов мышечных волокон у спортсменов, занимающихся разными видами спорта, могут наблюдаться различия. Это иллюстрируют рис. 2 и 2.3, представляющие общий процент содержания быстрых и медленных мышечных волокон у спортсменов в избранных видах спорта. Например, существенная разница между спринтерами и марафонцами четко дает понять, что успех в некоторых видах спорта хотя бы частично определяется генетическим составом мышечных волокон спортсмена.

рис. 2. Распределение типов волокон у мужчин в разных видах спорта. Обратите внимание на преобладание медленных волокон у спортсменов, занимающихся аэробными видами спорта, и на преобладание быстрых волокон у спортсменов, занимающихся скоростно-силовыми видами спорта

Следовательно, пиковая мощность, вырабатываемая спортсменами, также имеет отношение к распределению типов волокон - чем выше процент быстрых волокон, тем большую мощность развивает спортсмен. Процент быстрых волокон также имеет отношение к скорости: чем выше скорость спортсмена, тем выше процент имеющихся у него быстрых волокон. Из таких людей получаются превосходные спринтеры и прыгуны, а подобный природный талант следует направлять в русло скоростно-силовых видов спорта. Попытка тренировать их, скажем, для бега на дистанцию означает трату таланта; в таких дисциплинах их ждет лишь средний успех, тогда как из них могут выйти отличные спринтеры, бейсболисты или футболисты (на этом список скоростносиловых видов спорта не кончается).

рис. 3. Распределение типов волокон у женщин в разных видах спорта

Как мы описывали раньше, мышечные сокращения происходят в результате цепочки событий с участием белковых нитей - миозина и актина. В миозиновых нитях содержатся поперечные мостики - крошечные перемычки, выступающие вбок по направлению к актиновым нитям. Возбуждение, приводящее к сокращениям, стимулирует все волокно, создавая химические изменения, позволяющие актиновым нитям соединяться с миозиновыми поперечными мостиками. Связывание миозина с актином посредством поперечных мостиков высвобождает энергию, из-за чего поперечные мостики поворачиваются, таким образом подтягивая или совершая скользящее движение, связывающее миозиновые нити с актиновыми. Это скользящее движение вызывает мышечное сокращение, которое вырабатывает силу.

Чтобы визуализировать это иначе, вообразите гребную лодку. Весла представляют собой миозиновые нити, а воды - актиновые. Когда весла ударяются о воду, лодка с силой тянется вперед - и чем больше в воде весел, чем выше физическая сила гребца, тем больше вырабатываемая сила. Увеличение количества и толщины миозиновых нитей таким же образом повышает выработку силы.

Описанная ранее теория скользящих нитей дает понять, как работают мышцы, чтобы выработать силу. Эта теория включает в себя механизмы, способствующие эффективным мышечным сокращениям. Например, освобождение запаса эластичной энергии и рефлекторная адаптация играют ключевую роль в оптимизации спортивной работоспособности, но подобная адаптация происходит только тогда, когда в процессе тренировки происходит правильная стимуляция. Например, способность спортсмена использовать запас энергии для того, чтобы прыгать выше или толкать ядро дальше, оптимизируется посредством взрывных движений, как те, которые используются в плиометрическом тренинге. Однако мышечные компоненты - как, например, эластичные компоненты (сюда входят сухожилия, мышечные волокна и поперечные мостики) - не могут осуществлять эффективную транспортировку энергии, если спортсмен не укрепляет параллельные эластичные компоненты (напр., связки) и коллагеновые структуры (обеспечивающие стабильность и предохраняющие от травм). Если телу нужно выдерживать силы и воздействия, которым спортсмен подвергается, чтобы оптимизировать эластичные качества мышц, анатомическая адаптация должна предшествовать силовому тренингу.

Рефлекс - это непроизвольное мышечное сокращение, вызванное внешним стимулом[8]. Два основных компонента контроля рефлексов - это мышечные веретена и нервносухожильное веретено. Мышечные веретена реагируют на величину и скорость мышечного растяжения[9], тогда как нервно-сухожильное веретено (которое находится в местах соединения мышечных волокон с сухожильными пучками [8]) реагирует на мышечное напряжение. Когда в мышцах развивается высокая степень напряжения или растяжения, мышечные веретена и нервно-сухожильное веретено непроизвольно расслабляют мышцу, чтобы защитить ее от повреждения и травмы.

При пресечении этих ингибиторных реакций повышается спортивная работоспособность. Единственный способ добиться этого - адаптировать организм к более высокой степени напряжения, что повышает порог активизации рефлексов. Этой адаптации можно добиться посредством силового тренинга с использованием постепенно утяжеляющейся нагрузки (до 90 процентов повторного максимума или даже выше), таким образом вынуждая нервно-мышечную систему выдерживать более высокое напряжение, постоянно задействуя большее число быстрых волокон. В быстрых волокнах вырабатывается больше белка, что способствует увеличению силы.

Все спортивные движения выполняются по двигательной модели, которая называется циклом растяжение - сокращение и характеризуется тремя основными типами сокращения: эксцентрическим (удлинение), изометрическим (статичное положение) и концентрическим (сокращение). Например, волейболист, который быстро приседает и сразу подпрыгивает, чтобы блокировать атакующий удар, выполнил весь цикл растяжение - сокращение. То же касается и спортсмена, который опускает штангу на грудь и быстро выполняет взрывное движение, вытягивая руки. Чтобы полноценно пользоваться физиологическими качествами цикла растяжение - сокращение, мышца должна быстро переходить от удлинения к сокращению[10] (Schmidtble-icher, 1992).

Мышечный потенциал оптимизируется, когда активизируются все сложные факторы, влияющие на цикл растяжение - сокращение. Их влияние можно использовать для улучшения спортивных показателей только тогда, когда нервно-мышечная система стратегически стимулируется в правильной последовательности. Именно для достижения этой цели периодизация тренировки силы основывает планирование этапов на физиологической базе выбранного вида спорта. После составления эргогенного профиля (оценки вклада энергетических систем) выбранного вида спорта нужно пошагово распланировать этапы тренировки, чтобы перенести положительную нервно-мышечную адаптацию на практические показатели деятельности человека. Таким образом, понимание прикладной человеческой физиологии и установление цели в конце каждого этапа помогают тренерам и спортсменам интегрировать физиологические принципы в конкретную спортивную тренировку.

Повторим: скелетно-мышечная система тела - это сочетание костей, прикрепляемых друг к другу с помощью связок в области суставов. Пересекающие эти суставы мышцы дают силу для движения тела. Однако скелетные мышцы не сокращаются независимо друг от друга. Движения, выполняемые вокруг сустава, производятся несколькими мышцами, каждая из которых выполняет определенную роль, как уже было упомянуто выше.

Агонисты - или синергисты - это мышцы, которые взаимодействуют друг с другом при выполнении движения. В большинстве случаев, особенно если речь идет об умелом и опытном спортсмене, мышцы-антагонисты расслабляются, облегчая движение. Поскольку взаимодействие мышц группы агонистов и антагонистов напрямую влияет на спортивные движения, неправильное взаимодействие между этими группами может привести к порывистому или скованному движению. Следовательно, гладкость мышечного сокращения можно улучшить, если сосредоточиться на расслаблении антагонистов.

По этой причине одновременное сокращение (одновременная активизация мышц-агонистов и антагонистов, чтобы стабилизировать сустав) рекомендуется только на ранних стадиях реабилитации после травмы. Здоровому же спортсмену, особенно если он занимается силовыми видами спорта, не нужно выполнять упражнения (например, на нестабильной поверхности), вызывающие одновременные сокращения. К примеру, одной из основных характеристик элитных спринтеров является очень низкая миоэлектрическая активность мышц-антагонистов в каждой фазе цикла шага[11].

Первичные мышцы в первую очередь отвечают за суставное действие, которое является частью объемного силового движения или технической способности. Например, во время флексии локтя (сгибание бицепса) первичной мышцей является двуглавая мышца, тогда как трехглавая мышца (трицепс) выступает в роли антагониста и должна быть расслаблена, чтобы обеспечить беспрепятственное действие. В дополнение к этому стабилизаторы, или фиксаторы (обычно это меньшие мышцы), сокращаются изометрически, чтобы закрепить кость так, чтобы у первичных мышц была прочная база, откуда начинать натяжение. Мышцы других конечностей также могут принимать в этом участие, выступая в роли стабилизаторов, позволяющих первичным мышцам выполнять необходимые движения. Например, когда дзюдоист тянет соперника на себя, удерживая его за дзюдоги, мышцы его спины, ног и живота сокращаются изометрически, чтобы обеспечить стабильное основание для действия локтевых сгибателей (бицепсов), плечевых разгибателей (задние дельты) и лопаточных аддукторов и депрессоров (трапециевидная мышца и широчайшая мышца спины).

Если мышцу стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее сокращение. Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Механизм скольжения филаментов[править | править код]

рис. 1. Схема образования поперечных связей — молекулярной основы сокращения саркомера

Укорочение мышцы происходит за счет укорочения образующих ее саркомеров, которые, в свою очередь, укорачиваются за счет скольжения относительно друг друга актиновых и миозиновых филаментов (а не укорочения самих белков). Теория скольжения филаментов была предложена учеными Huxley и Hanson (Huxley, 1974; рис. 1). (В 1954 г. две группы исследователей — X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке — сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей. Независимо друг от друга они обнаружили, что длина диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере. Это позволило предположить, что есть два набора нитей — актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Сейчас эта гипотеза принята почти всеми.)

Актин и миозин — два сократительных белка, которые способны вступать в химическое взаимодействие, приводящее к изменению их взаимного расположения в мышечной клетке. При этом цепочка миозина прикрепляется к актиновой нити с помощью целого ряда особых «головок», каждая из которых сидит на длинной пружинистой «шее». Когда происходит сцепление между миозиновой головкой и актиновой нитью, конформация комплекса этих двух белков изменяется, миозиновые цепочки продвигаются между актиновыми нитями и мышца в целом укорачивается (сокращается). Однако, чтобы химическая связь между головкой миозина и активной нитью образовалась, необходимо подготовить этот процесс, поскольку в спокойном (расслабленном) состоянии мышцы активные зоны белка актина заняты другим белком — тропохмиозином, который не позволяет актину вступить во взаимодействие с миозином. Именно для того, чтобы убрать тропомиозиновый «чехол» с актиновой нити, требуется быстрое выливание ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума, что происходит в результате прохождения через мембрану мышечной клетки потенциала действия. Кальций изменяет конформацию молекулы тропомиозина, в результате чего активные зоны молекулы актина открываются для присоединения головок миозина. Само это присоединение осуществляется с помощью так называемых водородных мостиков, которые очень прочно связывают две белковые молекулы — актин и миозин — и способны в таком связанном виде находиться очень долго.

Для отсоединения миозиновой головки от актина необходимо затратить энергию аденозинтрифосфа-та (АТФ), при этом миозин выступает в роли АТФазы (фермента, расщепляющего АТФ). Расщепление АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Ф) высвобождает энергию, разрушает связь между актином и миозином и возвращает головку миозина в исходное положение. В дальнейшем между актином и миозином могут снова образовываться поперечные связи.

При отсутствии АТФ актин-миозиновые связи не разрушаются. Это и является причиной трупного окоченения (rigor mortis) после смерти, т. к. останавливается выработка АТФ в организме — АТФ предотвращает мышечную ригидность.

Даже при мышечных сокращениях без видимого укорочения (изометрические сокращения, см. выше) активируется цикл формирования поперечных связей, мышца потребляет АТФ и выделяет тепло. Головка миозина многократно присоединяется на одно и то же место связывания актина, и вся система миофиламентов остается неподвижной.

Внимание: Сократительные элементы мышц актин и миозин сами по себе не способны к укорочению. Мышечное укорочение является следствием взаимного скольжения миофиламентов относительно друг друга (механизм скольжения филаментов).

Как же образование поперечных связей (водородных мостиков) переходит в движение? Одиночный саркомер за один цикл укорачивается приблизительно на 5-10 нм, т.е. примерно на 1 % своей общей длины. За счет быстрого повторения цикла поперечных связей возможно укорочение на 0,4 мкм, или 20% своей длины. Поскольку каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров и во всех них одновременно (но не синхронно) образуются поперечные связи, суммарно их работа приводит к видимому укорочению всей мышцы. Передача силы этого укорочения происходит через Z-линии миофибрилл, а также концы сухожилий, прикрепленных к костям, в результате чего и возникает движение в суставах, через которые мышцы реализуют перемещение в пространстве частей тела или продвижение всего тела.

Связь между длиной саркомера и силой мышечных сокращений[править | править код]

рис. 2. Зависимость силы сокращений от длины саркомера

Наибольшую силу сокращений мышечные волокна развивают при длине 2-2,2 мкм. При сильном растяжении или укорочении саркомеров сила сокращений снижается (рис. 2). Эту зависимость можно объяснить механизмом скольжения филаментов: при указанной длине саркомеров наложение миозиновых и актиновых волокон оптимально; при большем укорочении миофиламенты перекрываются слишком сильно, а при растяжении наложение миофиламентов недостаточно для развития достаточной силы сокращений.

Скорость укорочения мышечных волокон[править | править код]

рис.3. Зависимость скорости укорочения от нагрузки

Скорость укорочения мышцы зависит от нагрузки на эту мышцу (закон Хилла, рис. 3). Она максимальна без нагрузки, а при максимальной нагрузке практически равна нулю, что соответствует изометрическому сокращению, при котором мышца развивает силу, не изменяя своей длины.

Влияние растяжения на силу сокращений: кривая растяжения в покое[править | править код]

рис. 4. Влияние предварительного растяжения на силу сокращения мышцы. Предварительное растяжение повышает напряжение мышцы. Результирующая кривая, описывающая взаимоотношения длины мышцы и силы ее сокращения при воздействии активного и пассивного растяжения, демонстрирует более высокое изометрическое напряжение, чем в покое

Важным фактором, влияющим на силу сокращений, является величина растяжения мышцы. Тяга за конец мышцы и натяжение мышечных волокон называются пассивным растяжением. Мышца обладает эластическими свойствами, однако в отличие от стальной пружины зависимость напряжения от растяжения не линейна, а образует дугообразную кривую. С увеличением растяжения повышается и напряжение мышцы, но до определенного максимума. Кривая, описывающая эти взаимоотношения, называется кривой растяжения в покое.

Данный физиологический механизм объясняется эластическими элементами мышцы — эластичностью сарколеммы и соединительной ткани, располагающимися параллельно сократительным мышечным волокнам.

Также при растяжении изменяется и наложение друг на друга миофиламентов, однако это не оказывает влияния на кривую растяжения, т. к. в покое не образуются поперечные связи между актином и миозином. Предварительное растяжение (пассивное растяжение) суммируется с силой изометрических сокращений (активная сила сокращений).

  1. ↑ Harrison BC. et al. 2011. lib or not lib? Regulation of myosin heavy chain gene expression in mice and men. Skeletal Muscle. 1 (1): 5. doi: 10.1186/2044-5040-1-5.
  2. ↑ Andersen, J.L., et al. 1994. Myosin heavy chain isoforms in single fibres from m. vastus lateralis of sprinters: Influence of training. Acta Physiologica Scandinavica 151 (2): 135-42.
  3. 3,03,1 Andersen T.L, Aagaard P. 2000. Myosin heavy chain IIX overshoot in human skeletal muscle. Muscle Nerve. 23 (7): 1095-104.
  4. ↑ Andersen, L.L., et al. 2010. Early and late rate of force development: Differential adaptive responses to resistance training? Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports 20 (1): el62-69. doi:10.1111/j.l600-0838.2009.00933.x.
  5. ↑ Anderson, K., and Behm, D.G. 2004. Maintenance of EMG activity and loss of force output with instability. Journal of Strength and Conditioning Research 18:637-40.
  6. ↑ Aagaard, R, et al. 2011. Effects of resistance training on endurance capacity and muscle fiber composition in young top-level cyclists. Scandinavian Journal of Medicine and Science in Sports 21 (6): e298-307. doi:10.1111/j. 1600-0838.2010.01283.x.
  7. ↑ Henneman, E., Somjen, G., and Carpenter, D.O. 1965. Functional significance of cell size in spinal motoneurons./. Neurophysiol. 28:560-580.
  8. 8,08,1 Latash, M.L. 1998. Neurophysiological basis of movement. Champaign, IL: Human Kinetics.
  9. ↑ Brooks, G.A., Fahey, T.D., and White, T.P. 1996. Exercise physiology: Human bioenergetics and its applications. 2nd ed. Mountainview, CA: Mayfield.
  10. ↑ Schmidtbleicher, D. 1992. Training for power events. In Strength and power in sport, ed. P.V. Komi, 381-95. Oxford, UK: Blackwell Scientific.
  11. ↑ Wiemann, K., and Tidow, G. 1995. Relative activity of hip and knee extensors in sprinting—Implications for training. New Studies in Athletics 10 (1): 29-49.

Механизм и виды мышечных сокращений

Источник: «Мышцы». Учебник для ВУЗов.
Автор: профессор Л.П. Лысов, 2016 год

Механика мышечных сокращений

рис. 2.4. Электрическое раздражение и мышечный ответ. Сверху показаны электрические импульсы, снизу — ответ мышцы

Если мышцу стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее сокращение. Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е. при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно. Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Суперпозиция и тетанус

Однократное электрическое раздражение (рис. 2.4, вверху) ведет к единичному мышечному сокращению (рис. 2.4, внизу). Два близко друг за другом следующих раздражения накладываются друг на друга (это называется «суперпозиция», или суммация сокращений), что ведет к более сильному мышечному ответу, близкому к максимальному. Серия часто повторяющихся электрических раздражений вызывает возрастающие по силе мышечные сокращения, в результате чего не происходит должного расслабления мышцы. Если частота электрических импульсов выше частоты слияния, то единичные раздражения сливаются в одно и вызывают тетанус мышцы (тетаническое сокращение) — устойчивое достаточно длительное напряжение сокращенной мышцы.

Формы сокращений

Рис. 2.5. Формы мышечных сокращений. Слева схематически представлено укорочение саркомеров, в середине — изменения силы и длины, справа — пример сокращений

Выделяют различные функциональные формы мышечных сокращений (рис. 2.5).

  • При изотоническом сокращении мышца укорачивается, однако ее внутреннее напряжение (тонус!) остается неизменным во всех фазах рабочего цикла. Типичным примером изотонического мышечного сокращения является динамическая мышечная работа сгибателей и разгибателей без существенных изменений внутримышечного напряжения, например подтягивание.
  • При изометрическом сокращении мышечная длина не изменяется, а сила мышцы проявляется в повышении ее напряжения. Типичным примером изометрического сокращения является статическая мышечная активность при поднимании тяжестей (удерживание штанги).
  • Чаще всего наблюдаются комбинированные варианты сокращения мышц. Например, комбинированное сокращение, при котором мышцы сначала сокращаются изометрически, а затем изотонически, как при поднятии тяжести, называют удерживающим сокращением.
  • Установочным (изготовочным) называют сокращение, при котором, наоборот, пос

Физиология мышечного сокращения: энергия и работа

Для студентов спортивных вузов, атлетов и всех любознательных объясняем простым языком источники энергии и физиологию (механизм) мышечного сокращения, а также строение мышц, с приведением простейших формул и фото, понимание которых, вам поможет в дальнейшим более эффективно тренироваться в тренажерном зале.

В теле человека находиться более 600 мышц, и каждая из них отвечает за тот или иной вид деятельности, например, мышцы спины обеспечивают ровную осанку, удерживают тело в вертикальном положении, а благодаря глазодвигательным мышцам, мы можем направлять свой взгляд в рассматриваемом направлении.

С помощью мышц мы познаем окружающий мир, окружающую действительность, если бы не они, мы бы так и не научились ходить, писать, говорить, выражать свои эмоции. Однако, для того чтобы мышцы нормально функционировали, их необходимо снабжать энергией, полезными, питательными веществами, если в вкратце, то процесс пищеварения выглядит следующим образом:

После механического перемалывания во рту пища через глотку попадает в пищевод, далее в желудок, там под действием желудочного сока (в основном соляная кислота и фермент пепсин) происходит расщепление белков и частично жиров, и попадает в привратник, далее пищевая масса переходит в двенадцатиперстную кишку (начало тонкой кишки), где под действием поджелудочного сока и желчи происходит дальнейшее разложение белков, углеводов и жиров, далее химус переходит в тонкий кишечник, в котором происходит окончательное разложение аминокислот, жирных кислот и моносахаридов и благодаря наличию в нем ворсинок всасываются в стенки тонкого кишечника, все что не всосалась, переходит в толстый кишечник, в котором начинают иди процессы размельчения клетчатки и химуса, а также всасывание остаточной воды и формироваться кал.

Всасывая питательные вещества через желудок и кишечник, полученные вещества попадают в кровь (в воротную вену), и далее направляться в печень, после чего попадают в общий кровоток омывая все ткани человека.

Мышечная система человека

Мышечная система человека позволяет координировать движения тела, держать его в равновесии, осуществлять дыхание, а также транспорт пищи и крови внутри организма, помимо всего она защищает внутренности от повреждений, а также выполняет роль преобразователя энергии химической в механическую и тепловую.

В теле человека всего три типа мышц:

  • скелетные
  • гладкие
  • мышца сердца
Мышечная система человека (A — мышца сердца, B — скелетные мышцы, C — гладкие мышцы)

Скелетная мускулатура

Скелетная мускулатура человека, она же поперечнополосатая, крепится к костям, состоит из волокон, а они в свою очередь состоят из мышечных клеток. В каждой мышечной клетке имеется два ядра, которые отвечают за деление и восстановление. За сокращение мышцы отвечают, так называемые миофибриллы (нити), которые содержаться в мышечных клетках. Количество миофибрилл в мышечной клетке может достигать до несколько тысяч. Таким образом, мышечные клетки формируют ткань, а она в свою очередь образовывает мышцу.

Наши скелетные мышцы содержат волокна, нервные окончание и кровеносные сосуды. Сокращение мышцы происходит с помощью нервных импульсов, которые поступают от спинного мозга до мышечной ткани, то есть передача нервного импульса осуществляется по пути — головной мозг → спинной мозг → нужные нам мышцы. Теперь понятно, почему повреждение спинного мозга так опасно.

Человек регулирует интенсивность сокращения мышц с помощью силы подаваемого импульса по нервным окончаниям.

Скелетная мускулатура человека

Гладкие мышцы

Гладкая мускулатура выполняет не произвольные сокращения, состоит из веретеновидных клеток, являясь одной из самых важных составляющих мышечных полых органов, а также составной частью кровеносных и лимфатических сосудов, помогает транспортировать содержимое полых органов (транспорт пищи кишечнику), сужения зрачка, корректировка артериального давления, и другие процессы, которые происходят непроизвольно.

Все сокращения гладким мышц не вызывают утомления, регулируются вегетативной системой (автономная нервная система, которая отвечает за работу внутренних органов).

Натренировать гладкие мышцы можно, например, увеличивая выносливость, вы улучшаете работу сердечно-сосудистую системы.

Гладкие мышцы

Сердечная мышца

Сердце непрерывно сокращается в течении всей жизни, обеспечивая движение, перекачку крови, питательных веществ, других жизненно-важных веществ по сосудам к тканям организма. Выполняя роль насоса, сердце работает в режиме непрерывных, ритмичных, одиночных сокращений.

Строение волокна миокарда, напоминает структуру скелетных мышц, которые также содержат миофибриллы, состоящие из актина и миозина, включая тропонин-тропомиозиновый белковый комплекс.

Картинку сердце, где показанна устройство сердца где можно увидеть миокард

Механизм мышечного сокращения сердца, происходить все по тем же причинам, что и в поперечнополосатых мышцах, благодаря ионами Ca2+ (кальция), которые освобождаются из саркоплазматического ретикулума (мембранная органелла мышечных клеток), только в этом случае он менее упорядочен (по сравнению со скелетной мускулатурой).

Сердечная мышца и ее устройство

Строение мышц (мышечных волокон) человека

Мышцы человека состоят из мышечных волокон, которые в свою очередь состоят из мышечных клеток. Взятое в отдельности мышечное волокно представляет собой многоядерную мышечную клетку, диаметр которой варьируется от 10 до 100 мкм, которая имеет оболочку сарколемму (клеточная мембрана), заполненной саркоплазмой (содержимое клетки, основа которой — матрикс). Миофибриллы располагаться в саркоплазме, то есть саркоплазма заполняет пространство между миофибриллами и окружает ядра клеток. Миофибрилла представляет собой нитевидной формы образование, состоящее из саркомеров (сократительный аппарат мышцы).

Строение скелетной мышцы

В зависимости от количества миофибрилл, различают белые и красные мышечные волокна.

Белые мышечные волокна отличаются от красных, большим количеством миофибрилл, и меньшим саркоплазмы, такое соотношение обеспечивает быстроту сокращение белых волокон. Благодаря наличию миоглобина (кислородосвязывающий белок) в мышцах, который придает цвет, мышечные волокна называют красными.

Саркоплазма в мышечных клетках содержит помимо миофибрилл, еще и митохондрии (энергетические станции клеток, в которых синтезируются АТФ), рибосомы, комплекс Гольджи, жировые включения, и другие постоянные компоненты клетки, без которых существование ее не возможно (органоиды).

Передача импульсов возбуждения внутри мышц происходит благодаря саркоплазматической сети. Базовая сократительная единица поперечнополосатых мышц (саркомеры) в своем составе содержат толстые миозиновые нити, образованные белком миозином, и тонкие актиновые нити, образованные белком актином.

Актин – сократительный белок, на который приходиться около 15% от всего мышечного белка, содержится в тонких филаментах скелетных мышц, обеспечивая осуществление двигательных функций клеток.

Миозин – основной белок, из которого состоят мышечные волокна, благодаря которому мышцы имеют эластичность и способны сокращаться. Масса миозина составляет порядка 55% от всех сократительных белков, которые содержаться в мышечных волокнах.

Миозин сконцентрирован в поперечнополосатых мышцах (скелетной мускулатуре), которые отвечают за рефлексы и целенаправленность движений. Благодаря способности миозина расщеплять АТФ химическая энергия макроэргических связей АТФ переходит в механическую энергию мышечного сокращения.

Строение мышц человека

Актомиозин – комплекс, состоящий из белков актина и миозина, создает мышечные волокна, которые распределяются в определенном порядке. Сокращение актомиозина возможно, благодаря энергии, которая освобождается в результате взаимодействия АТФ с водой (гидролиз), таким образом, актомиозин определяет способность мышц к сокращению (мышечное сокращение).

Механизм мышечного сокращения

Мышечное сокращение происходит благодаря, скольжению актиновых нитей вдоль миозиновых (скользящее сокращение), при этом сокращается общая длина актомиозинового комплекса, без изменения длины нитей актина и миозина. Первостепенную роль в сокращении мышц играют временно замыкающиеся поперечные мостики (головки миозиновых молекул), которые и обеспечивают продвижение актиновых нитей вдоль миозиновых. Соответственно, сила мышечного сокращения будет завесить от мостиков, — чем больше прикреплено мостиков к актиновым нитям, тем сильнее сокращение.

Энергия, необходимая для такова «скользящего сокращения», обеспечивается взаимодействием АТФ с актомиозином, в результате аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), распадается на аденозиндифосфат (АДФ) и фосфорную кислоту (h4PO4).

Наряду с АТФ, важную роль в сокращении мышечного волокна играют еще ионы кальция, магния и вода.

Количество воды, которая содержит мускулатура, равняется примерно 72-80%, при этом мышечная ткань также содержит большое количество белков, и в малых количествах — гликоген, фосфолипиды, холестерин, креатинфосфат, креатин, витамины.

Чем больше мышечных волокон в скелетных мышцах, тем сильнее они будут.

Механизм мышечного сокращения человека

Энергия мышечных сокращений

Как мы уже знаем, сокращение мышц, это движение (размыкание-смыкание) поперечных мостиков, и естественно, это процесс нуждается в энергообеспечении. Однако, запас энергии в мышцах очень мал, поэтому ее необходимо постоянно откуда-то «черпать», восстанавливать.

Основным и главным поставщиком энергии, благодаря которому происходит энергообеспечение организма, служит молекула АТФ, которая расщепляется, благодаря головкам миозиновых мостиков, таким образом, образуется энергия для сокращения мышц. Однако, мышечная клетка содержит в себе ограниченный запас молекул АТФ, их количество хватает всего на 8 повторений, первые 2 секунды:

  • АТФ + h3O = АДФ + h4PO4 + энергия

Проблема в ограниченном обеспечении энергии для мышечного сокращения легко решается с помощью ресинтеза или пересоздания молекул АТФ.

АТФ — как универсальный источник энергии человека

Источники энергии мышц

В зависимости от времени нахождения мышц под нагрузкой, а также от степени интенсивности выполнения того или иного упражнения, можно выделить следующие виды систем, которые обеспечивают энергию для мышц:

  • Фосфогенная (АТФ и КрФ)
  • Гликолитическая (анаэробный и аэробный гликолиз)
  • Окисление (расщепляются углеводы и липиды при активном поступлении кислорода)

В отдельных случаях, при длительном отсутствии потребления углеводов и жиров, могут в качестве источника энергии выступать белки (аминокислоты), благодаря процессу глюконеогенеза, при котором происходит превращение аминокислот в пируват, суммарная формула ниже:

2 Пируват + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 2H+ + 4H2O → глюкоза + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+

Каждая энергетическая система характеризуется мощностью и емкостью.

Мощность – показатель, который ограничивает интенсивность выполняемой физической работы, и характеризует максимальное количество энергии, которое выделяется в единицу времени, а также максимальное количество ресинтезируемых АТФ в единицу времени.

В свою очередь, емкость энергетических систем, ограничивает продолжительность работы мышц.

Источники энергии мышц
Расщепление креатинфосфата

Молекула КрФ (креатинфосфат) восстанавливает АДФ (аденезиндифосфат) до АТФ (аденозинтрифосфат), путем перехода фосфатной группы от КрФ к АДФ с образованием креатина и АТФ:

  • АДФ + КрФ ⇆ АТФ + креатин

Таким образом, креатинфосфат отвечает за постоянный уровень концентрации АТФ, за счет обратимой реакции перефосфорилирования.

В основном весь креатинфосфат содержится в скелетных мышцах, сердце, мозге и нервных тканях.

Образования свободного креатина стимулирует анаэробный гликолиз в медленных мышечных волокон (ММВ), и аэробный гликолиз в быстрых мышечных волокон (БМВ).

Для бодибилдинга, важную роль будет играть то, что полное восстановление запасов креатинфосфата происходит в течение 3-5 минут, и это возможно только после прекращения интенсивного силового тренинга, то есть в перерывах между подходами. Например, если бы, КрФ восстанавливал свой уровень во время силового упражнения, мы бы могли выполнять подход очень и очень долго, но этого не происходит, из-за ограниченного количества креатинфосфата в мышцах и его способа восстановления.

В отсутствии двигательной активности, то есть когда мышцы находятся в спокойном состоянии, концентрация КрФ в 3-8 раз превышает концентрацию АТФ, благодаря чему во время коротких и интенсивных периодов мышечной активности, креатинфосфат успешно справляется с нехваткой АТФ для выполнения мышечных сокращений.

Силовая нагрузка, выполняемая в тренажерном зале, на первых 5-10 секундах интенсивного тренинга затрачивает креатинфосфат, потом подключаться другой путь восстановления АТФ, анаэробный гликолиз.

Взрывная сила и расход креатина в мышцах

Тренировка фосфатной системы стоит на первостепенном месте у всех атлетов, которые в своей подготовке используют упражнения взрывного характера, начиная от быстрой пробежки, на короткие дистанции, заканчивая выполнением силового подхода в тренажерном зале на 2-4 повторения. К таким атлетам, прежде всего относят: спринтеров, футболистов, двоеборцев, борцов, боксеров, метателей дисков/ядер/копья, прыгунов в высоту/длину, боксеры, теннисисты, другими словами все спортсмены, которым на соревнованиям необходимо в тот или иной момент показать высокую физическую работоспособность в короткий промежуток времени.

Фосфагенная система считается очень быстрым, мощным источником восполнения энергии (в единицу времени мощность КрФ в 3 раза превышает мощность гликолиза, ив 4-10 раз окисления!), однако, емкость не велика, именно поэтому при очень интенсивной физической работы, атлет может продолжать усилия не более 5-6 секунд.

Когда запасы креатинфосфата заканчиваются, в саркоплазме запускаются процессы гликолиза.

Анаэробный гликолиз

Примерно на 20-30 секунде выполнения силового упражнения, запасы креатинфосфата исчерпываются, и для снабжения организма энергией, подключается в работу анаэробный гликолиз, то есть происходит расщепление углеводов (глюкозы) в отсутствии кислорода, до лактата (молочной кислоты) :

  • С6Н1206 (глюкоза) + 2 Н3Р04 + 2 АДФ = 2 С3Н6О3 (лактат) + 2 АТФ (энергия) + 2 Н2O

В связи с тем, что в анаэробном гликолизе, в качестве побочного продукта выступает молочная кислота, которая очень медленно вымывается, то с течением времени ее все больше и больше накапливается в мышцах при их сокращении, по итогу, наши дальнейшие движения мышц становятся затруднительными, ощущается чувство жжение, в конце концов, сокращения прекращаются.

Молочная кислота выступает в роли блокатора, которая нарушает сигнал, от мотонейронов к мышцам.

При интенсивных тренировках, лактат часто используется организмом, в качестве источника энергии и сырья для производства глюкозы.

Расход мышечного гликогена в тренажерном зале

Молочная кислота нейтрализуется в мышцах практически полностью (на 95%), спустя 1 ч 15 минут. Для того чтобы ускорить этот процесс, мы рекомендуем использовать активный отдых и заминку после тренировки, так как 75% образуемой молочной кислоты, во время интенсивной нагрузки переходят из быстрых мышечных волокон в медленные, которые используются ими в качестве источника энергии, а как мы знаем, активный отдых это работа медленных мышечных волокон, именно поэтому, пассивных отдых уступает активному.

Аэробный гликолиз

На 80-90 секунде работы мышц, запускаются процессы аэробного гликолиза в митохондриях, для протекания которого необходим кислород.

На промежуточном этапе аэробного гликолиза образуется две молекулы пирувата, проникнув в митохондрии они окисляются благодаря циклу Кребса, до углекислого газа (CO2 ) и воды (h3O), с образованием 38 молекул АТФ.

  • C6h22O6 + 6O2 + 38АДФ + 38h4PO4 = 6CO2 + 44h3O + 38АТФ

Таким образом, аэробное окисление глюкозы гораздо эффективнее, чем анаэробное, однако анаэробный гликолиз, это единственный способ снабжения организма энергией в условиях кислородного голодания. В силу большой эффективности аэробного гликолиза, по отношению к анаэробному (в 19 раз!), в тканях, при поступлении кислорода, анаэробный путь поступления энергии блокируется (эффект Пастера).

Виды типичных аэробных упражнений:

  • Плавание
  • Бег на средние и длинные дистанции
  • Скакалка
  • Быстрая ходьба
  • Лыжи
  • Велосипед

При этом помните, что в начале выполнения упражнения, энергообеспечение организма происходит за счет анаэробного гликолиза, но спустя 1-2 минуты, при сохранении активных движений, энергообеспечение уже происходит благодаря процессам аэробного окисления глюкозы. Конечно, если работа носит взрывной короткий характер, то первые 5-10 секунд энергообеспечение происходит за счет расщепление КрФ, а потом уже при снижении интенсивности, последовательно идет анаэробный гликолиз, и через 1-2 минуты аэробный гликолиз.

У не тренированных спортсменов, молочной кислоты во время физической нагрузки образуется очень много, что говорит о слабой аэробной системы, в свою очередь тренированные атлеты, могут похвастаться аэробными способностями, то есть высокой способностью усваивать организмом кислород.

Бег и аэробный гликолиз

Например, не подготовленные атлеты, начинают чувствовать достаточно быстро при беге/езде на велосипеде/лыжах болезненность в мышцах, в виде жжения, молочная кислота у них очень быстро образуется, при недостатке кислорода, таким образом, происходит нарушение кислотно-щелочного равновесия в мышцах (ацидоз), то есть их закисление.

При умеренной, продолжительной физической нагрузки, снабжения организма энергией происходит за счет использования мышечного гликогена, в течение следующих 30 минут, вклад глюкозы в энергообеспечение становиться все меньше и меньше, в конце концов, организм перестраивается на использование в качестве энергии жирных кислот.

Чем интенсивнее и меньше по продолжительности нагрузка, тем больше вклад анаэробного процесса образования АТФ, и наоборот, если нагрузка продолжительная, средней интенсивности, тем больше преобладают процессы аэробного синтеза АТФ.

Аэробное окисление углеводов и жиров

Когда ткани организма в достаточной мере снабжаться кислородом, на помощь в энергообеспечении приходят углеводы и липиды, являясь лучшим поставщиком энергии в аэробных условиях, то есть, кровь переносит к работающим мышцам жирные кислоты, глюкозу, они в свою очередь в митохондриях окисляются с выделением энергии.

На примере, пальмитиновой кислоты (жирная кислота), уравнение будет выглядеть так:

  • Ch4(Ch3)14COOH + 23 O2 +129 АДФ = 6CO2 + 146 h3O + 129 АТФ

На примере глюкозы (углевода):

  • C6h22O6 + O2 = CO2 + h3O + Q

Емкость окислительной системы наибольшая и превосходит во много раз все остальные, например, в 20 раз выше емкости гликолиза, именно поэтому, во время монотонной, продолжительной работы, в течении 1-2 часа, работу выполняет именно окислительная энергосистема.

Для обеспечения энергосистемы окисления, используются углеводы и жиры (липиды), причем, чем интенсивнее человек тренируется, тем больше расходуются углеводы, и меньше жиры.

Марафонское плавание — как лучший способ сжигания жира
МПК (максимальное потребление кислорода)

Условно, для того, охарактеризовать степень интенсивности выполняемой работы, ввели термин, МПК (максимальное потребление кислорода), который уникален у всех. Так, например, при выполнении легкой аэробной работы (легкий бег) используются жиры, в этом случае МПК не превышает 50%, при достижении МПК 70% и выше, начинают расходоваться уже углеводы, то есть при выполнении более тяжелой, интенсивной аэробной работы.

МПК (максимальное потребление кислорода)

Связь МПК и ПАНО

При нарастании мощности, интенсивности аэробной работы, в работу вступает смешанный тип энергообеспечения анаэробно-аэробный, происходит снижение потребности в кислороде и постепенный рост молочной кислоты ПАНО 1, если и дальше продолжить выполнять интенсивную работу, энергообеспечение перейдет уже на анаэробный путь снабжения энергией мышц ПАНО 2, причем чем выше порог ПАНО, который определяется в % от МПК, тем выше аэробные возможности атлета.

Сокращение мышц. Принцип работы мышцы человека.

О том, как устроена мышечная клетка и что представляет из себя мышца, Вы уже имеете понятие. Но, как же осуществляется сокращение мышцы? Что заставляет наши мышцы работать?

Говоря доступным языком, сокращение мышц происходит под воздействием нервных импульсов, которые активируют нервные клетки спинного мозга – мотонейроны, ответвления которых — аксоны подведены к мышце. Если разобраться подробнее, то внутри мышцы аксон разделяется и образует сеть ответвлений, которые, подобно электрическим контактам, «подсоединены» к мышечной клетке. Посредством таких контактов и осуществляется сокращение мышц.

Получается, что каждый мотонейрон управляет группой мышечных клеток. Такие группы получили название – нейромоторные единицы, благодаря которым человек может задействовать в работе часть мышцы. Поэтому, мы можем сознательно контролировать скорость и силу сокращения мышц.

Итак, мы рассмотрели процесс «запуска» сокращения мышц. Теперь давайте детально разберемся, что же происходит непосредственно внутри мышцы во время сокращения. Этот материал несколько сложен для восприятия, но весьма важен. Вам необходимо разобраться в нем, иначе Вы не сможете до конца уяснить, каким образом растут наши мышцы.

Сокращение мышц в грубом приближении

В первую очередь необходимо уяснить, что миофибрилла состоит из многочисленных нитей двух белков: миозина и актина, которые располагаются вдоль миофибриллы. Причем, миозин – толстые нити, а актин – тонкие нити. Этим и объясняется светло-темное полосатое строение миофибриллы (темные полосы – миозин, светлые полосы – актин).

В литературе темные участки миофибриллы получили название А-диск, а светлые участки именуются I-диск. Актиновые нити крепятся к так называемой Z-линии, которая расположена в центре I-диска. Сегмент миофибриллы между Z-линииями, включающий миозиновый А-диск называется саркомером, который можно считать некой сократительной единицей миофибриллы.

Саркомер сокращается следующим образом: при помощи боковых ответвлений (мостиков) толстые нити миозина втягивают вдоль себя тонкие нити актина.

То есть головки мостиков входят в зацепление с актиновой нитью и втягивают ее между нитями миозина. По окончанию движения головки отсоединяются и входят в новое зацепление, продолжая втягивание. Получается, что сокращение мышц – совокупность сокращений множества саркомеров.

Если рассмотреть отдельно тонкую нить актина, то она представляет собой двойную спираль актиновых нитей, между которыми расположена двойная цепь тропомиозина.

Тропомиозин – это также белок, который блокирует зацепления миозиновых мостиков с актином в расслабленном состоянии мышцы. Как только нервный импульс через мотонейрон подается в мышцу, происходит смена полярности заряда мембраны мышечной клетки, в результате чего саркоплазма клетки насыщается ионами кальция (Ca++), которые высвобождаются из специальных хранилищ, находящихся вдоль каждой миофибриллы. Тропомиозиновая нить, в присутствии ионов кальция, мгновенно углубляется между актиновыми нитями, и мостики миозина получают возможность зацепления с актином – сокращение мышц становится возможным.

Однако после поступления Са++ в клетку, он тут же возвращается в свои хранилища и происходит расслабление мышцы. Только при постоянных импульсах, исходящих от нервной системы, мы можем поддерживать длительное сокращение – это состояние получило определение тетаническое сокращение мышц.

Разумеется, сокращение мышц требует энергии. А откуда же она берется, как формируется энергия, поддерживающая движение миозинового мостика? Об этом Вы узнаете в следующей статье Энергетические процессы в мышечной клетке. Энергия сокращения мышц.

© Твой Тренинг

Материалы данной статьи охраняются законом о защите авторских прав. Копирование без указания ссылки на первоисточник и уведомления автора ЗАПРЕЩЕНО!

мыщцы - коферменты

 

План

1.      Роль мышечного сокращения в организации поведенческой деятельности человека. Классификация мышц и их функции. Виды и режимы мышечных сокращений.

2.      Гладкие мышцы, их морфологические и физиологические особенности.

3.      Одиночное мышечное сокращение, его фазы. Суммация сокращений.

4.      Тетаническое сокращение, его виды. Оптимум и пессимум по Введенскому

5.      Сократительный аппарат мышечного волокна. Механизм мышечного сокращения.

6.      Синапс. Классификация. Особенности строения. Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе. Свойства синапсов.

7.      Медиатор. Виды медиаторов. Свойства медиаторов.

8.      Электрические и тормозные синапсы. Особенности передачи сигнала.

9.      Пути фармакологической регуляции синаптической передачи возбуждения.

 

1.        Роль мышечного сокращения в организации поведенческой деятельности человека. Классификация мышц и их функции. Виды и режимы мышечных сокращений.

Общим свойством всего живого и основой активного поведения является движение.

Органом движения является мышечный аппарат, который включает 3 вида мышц: скелетные, гладкие и сердечную мышцы.

Они выполняют следующие функции:

1. Создание позы и удержание тела в пространстве, преодоление инерции.

1.      Двигательная функция внутренних органов (моторная функция кишечника, сократительная функция сердца, обеспечение дыхания за счет сокращения дыхательных мышц).

2.      Эффекторный механизм мыслительной (произносимая речь) и поведенческой деятельности.

3.      Преобразование химической энергии макроэргических соединений в механическую, тепловую, электрическую энергию.

 

Скелетные мышцы

Составляют 35-40% массы тела, их количество достигает 600.

Все, что вам нужно знать о сокращениях концентрических мышц

Что такое концентрическое сокращение?

Концентрическое сокращение - это тип мышечной активации, которая вызывает напряжение в мышце по мере ее сокращения. По мере того как ваша мышца укорачивается, она генерирует достаточно силы для перемещения объекта. Это самый популярный вид сокращения мышц.

В силовых тренировках сгибание бицепса - это легко узнаваемое концентрическое движение. Когда вы поднимаете гантель к плечу, вы можете заметить, что мышца бицепса набухает и вздувается по мере сокращения.Этот тип движений - один из основных способов укрепить мышцы и стимулировать гипертрофию - увеличение размера мышц.

Несмотря на то, что этот тип сокращения эффективен, сам по себе он не даст результатов в силе или массе по сравнению с тренировками, сочетающими различные сокращения мышц. Существует три основных типа мышечных сокращений:

  • эксцентрические
  • концентрические
  • изометрические

Помимо концентрических сокращений, сокращения мышц можно разделить на две другие категории: эксцентрические и изометрические.

Эксцентрические

Эксцентрические сокращения - это удлиняющие движения ваших мышц. Во время этого мышечного движения ваши мышечные волокна растягиваются под действием силы, превышающей силу, которую создает мышца. В отличие от концентрического сокращения, эксцентрические движения не растягивают сустав в направлении сокращения мышцы. Вместо этого он замедляет сустав в конце движения.

При использовании того же упражнения на сгибание бицепса усилие, с помощью которого гантель возвращается к квадрицепсу от плеча, является эксцентрическим движением.Вы можете заметить, что ваши мышцы удлиняются, когда они активированы. Сочетание эксцентрических и концентрических мышечных сокращений дает лучшие результаты в силовых тренировках, поскольку увеличивает мышечную силу и массу. Однако вы можете быть более склонны к травмам, вызванным физической нагрузкой, во время эксцентрических движений.

Некоторые движения или упражнения, отображающие эксцентрические движения, включают:

Изометрические

Изометрические движения - это сокращения мышц, которые не вызывают движения суставов. Ваши мышцы активированы, но они не обязаны удлиняться или сокращаться.В результате изометрические сокращения создают силу и напряжение без каких-либо движений в суставах.

Лучший способ визуализировать это сокращение - это оттолкнуться от стены. Когда вы выполняете любое из этих действий, напряжение, прикладываемое к целевой мышце, остается постоянным и не превышает веса объекта, к которому вы прилагаете силу.

Распространенные движения, демонстрирующие изометрические сокращения, включают:

  • планка удерживает
  • удерживает предмет перед собой в устойчивом положении
  • удерживает гантель на месте на полпути через сгибание бицепса
  • удерживает мост
  • сидит на стене

Концентрические сокращения мышц включают движения, которые укорачивают мышцы.В упражнении концентрические движения нацелены на мышцы для выполнения действия. Чем тяжелее объект, который вы пытаетесь поднять или передвинуть, тем больше силы вырабатывается.

Концентрические движения эффективны для наращивания мышечной массы. Однако вам нужно будет выполнить вдвое больше повторений, чтобы добиться тех же результатов, что и при комбинированной эксцентрической и концентрической тренировках.

Общие концентрические движения и упражнения включают:

Концентрические сокращения необходимы для наращивания мышц.Однако они могут вызвать износ суставов, увеличивая риск травм и чрезмерного использования. Концентрические движения зависят от движения суставов для правильного функционирования, но повторяющиеся упражнения и сокращения могут привести к напряжению и болезненности.

До и после выполнения любого упражнения обязательно растягивайтесь, чтобы расслабить мышцы и уменьшить напряжение. Если вы начинаете испытывать мышечную боль, которая сохраняется дольше нескольких дней или недель, обратитесь к врачу. Это могло быть признаком более серьезной травмы.

Концентрические сокращения - это движения мышц, которые укорачивают мышечные волокна при выполнении действия. Концентрические движения, необходимые для увеличения мышечной массы, помогают увеличить силу. Но результатов не так много, как тренировки, сочетающие все три типа мышечных сокращений.

Со временем повторяющиеся концентрические сокращения могут привести к травмам. Если вы начнете испытывать боль или слабость после выполнения концентрического упражнения, проконсультируйтесь с врачом.

.

мышц | Системы, типы, ткани и факты

Мышца , сократительная ткань животных, функция которой заключается в движении.

поперечнополосатая мышца; двуглавая мышца человека

Строение поперечно-полосатой или скелетной мышцы. Полосатая мышечная ткань, такая как ткань двуглавой мышцы человека, состоит из длинных тонких волокон, каждое из которых, по сути, представляет собой пучок более тонких миофибрилл. Внутри каждой миофибриллы находятся филаменты белков миозина и актина; эти волокна скользят друг мимо друга по мере того, как мышца сокращается и расширяется.На каждой миофибрилле можно увидеть регулярно встречающиеся темные полосы, называемые Z-линиями, в местах перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Область между двумя линиями Z называется саркомером; саркомеры можно рассматривать как первичную структурную и функциональную единицу мышечной ткани.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Человеческое тело

Возможно, вы знаете, что человеческий мозг состоит из двух половин, но какая часть человеческого тела состоит из крови? Проверьте обе половины своего разума в этой викторине по анатомии человека.

Движение, сложное взаимодействие мышечных и нервных волокон - это средство, с помощью которого организм взаимодействует с окружающей средой. Иннервация мышечных клеток или волокон позволяет животному вести нормальную жизнедеятельность. Организм должен двигаться в поисках пищи или, если он ведет малоподвижный образ жизни, должен иметь средства, чтобы приносить пищу самому себе. Животное должно уметь перемещать питательные вещества и жидкости по своему телу, и оно должно быть в состоянии реагировать на внешние или внутренние раздражители.Мышечные клетки подпитывают свои действия, преобразовывая химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ), который образуется в результате метаболизма пищи, в механическую энергию.

Мышца - это сократительная ткань, сгруппированная в скоординированные системы для большей эффективности. У людей мышечные системы классифицируются по внешнему виду и расположению клеток. Три типа мышц - поперечно-полосатая (или скелетная), сердечная и гладкая (или гладкая). Поперечно-полосатая мышца почти полностью прикреплена к скелету и составляет основную часть мышечной ткани тела.Многоядерные волокна находятся под контролем соматической нервной системы и вызывают движение за счет сил, действующих на скелет, подобно рычагам и шкивам. Ритмическое сокращение сердечной мышцы регулируется синоатриальным узлом, водителем ритма сердца. Хотя сердечная мышца - это специализированная поперечно-полосатая мышца, состоящая из удлиненных клеток с множеством центрально расположенных ядер, она не находится под произвольным контролем. Гладкие мышцы выстилают внутренние органы, кровеносные сосуды и дерму, и, как и сердечная мышца, их движения управляются вегетативной нервной системой и, следовательно, не находятся под произвольным контролем.Ядро каждой коротко сужающейся клетки расположено по центру.

Одноклеточные организмы, простые животные и подвижные клетки сложных животных не имеют обширных мышечных систем. Скорее, движение в этих организмах вызывается волосковидными расширениями клеточной мембраны, называемыми ресничками и жгутиками, или цитоплазматическими расширениями, называемыми псевдоподиями.

Сэкономьте 30% на подписке Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Эта статья представляет собой сравнительное исследование мышечных систем различных животных, включая объяснение процесса сокращения мышц.Для описания мышечной системы человека, связанной с вертикальной позой, см. мышечная система человека.

Общие характеристики мышц и движения

Узнайте, как моторная кора и гипоталамус контролируют произвольное и непроизвольное движение мышц

Произвольные мышцы контролируются моторной корой, а непроизвольные мышцы контролируются другими областями мозга, такими как гипоталамус.

Создано и произведено QA International.© QA International, 2010. Все права защищены. www.qa-international.com См. все видео к этой статье

Мышцы обеспечивают движения многоклеточных животных и поддерживают осанку. По внешнему виду он напоминает мясо или мясо рыбы. Мышцы - самая многочисленная ткань у многих животных; например, он составляет от 50 до 60 процентов массы тела у многих рыб и от 40 до 50 процентов у антилоп. Некоторые мышцы находятся под сознательным контролем и называются произвольными мышцами. Другие мышцы, называемые непроизвольными мышцами, сознательно не контролируются организмом.Например, у позвоночных мышцы стенок сердца ритмично сокращаются, перекачивая кровь по телу; мышцы стенок кишечника продвигают пищу за счет перистальтики; а мышцы стенок мелких кровеносных сосудов сжимаются или расслабляются, контролируя приток крови к различным частям тела. (Эффекты мышечных изменений кровеносных сосудов проявляются в покраснении и побледнении из-за увеличения или уменьшения кровотока, соответственно, к коже.)

Мышцы - не единственное средство передвижения у животных.Многие протисты (одноклеточные организмы) вместо этого перемещаются с помощью ресничек или жгутиков (активно преодолевая процессы на поверхности клетки, которые продвигают организм через воду). Некоторые одноклеточные организмы способны к амебоидному движению, при котором содержимое клетки перетекает в отростки, называемые псевдоподиями, из тела клетки. Некоторые простейшие с ресничками передвигаются с помощью стержней, называемых мионемами, которые способны быстро сокращаться.

Немышечные способы передвижения важны и для многоклеточных животных.Многие микроскопические животные плавают за счет биения ресничек. Некоторые мелкие моллюски и плоские черви ползают, используя реснички на нижней стороне тела. Некоторые беспозвоночные, которые питаются путем фильтрации частиц из воды, используют реснички для создания необходимых водных потоков. У высших животных лейкоциты используют амебоидные движения, а реснички клеток, выстилающих дыхательные пути, удаляют инородные частицы с нежных мембран.

Мышцы состоят из длинных тонких клеток (волокон), каждая из которых представляет собой пучок более тонких волокон (рисунок 1).Внутри каждой фибриллы находятся относительно толстые нити белкового миозина и тонкие нити актина и других белков. Когда мышечное волокно удлиняется или укорачивается, волокна остаются практически постоянной по длине, но скользят друг мимо друга, как показано на Рисунке 2. Напряжение в активных мышцах создается поперечными перемычками (т. Е. Выступами толстых волокон, которые прикрепляются к тонким и приложить к ним силы). По мере того, как активная мышца удлиняется или укорачивается, а волокна скользят друг мимо друга, поперечные мосты постоянно отсоединяются и снова прикрепляются в новых положениях.Их действие похоже на натягивание веревки из рук в руки. Некоторые мышечные волокна имеют длину несколько сантиметров, но большинство других клеток имеют длину лишь доли миллиметра. Поскольку эти длинные волокна не могут адекватно обслуживаться одним ядром, по их длине расположены многочисленные ядра.

миофиламентов в поперечно-полосатой мышце

Рис. 2: Расположение миофиламентов в поперечно-полосатой мышце. На верхней диаграмме мышца растянута, а на нижней - сокращена.Толстые нити имеют длину 1,6 мкм (0,0016 мм) в поперечнополосатых мышцах позвоночных, но до шести мкм в длину у некоторых членистоногих.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Работа, выполняемая мышцами, требует химической энергии, полученной в результате метаболизма пищи. Когда мышцы укорачиваются при приложении напряжения и выполнении механической работы, часть химической энергии преобразуется в работу, а часть теряется в виде тепла. Когда мышцы удлиняются при напряжении (например, при медленном опускании веса), используемая химическая энергия, наряду с механической энергией, поглощаемой действием, преобразуется в тепло.Теплообразование - важная функция мышц у теплокровных животных. Дрожь - это мышечная активность, которая выделяет тепло и согревает тело. Точно так же некоторые насекомые перед полетом некоторое время колеблют свои крылья, нагревая мышцы до температуры, при которой они работают лучше всего.

.

двигательных единиц и мышечных рецепторов (Раздел 3, Глава 1) Нейронауки в Интернете: Электронный учебник для неврологии | Кафедра нейробиологии и анатомии

1.1 Что такое управление двигателем?

Рисунок 1.1
Сенсорные рецепторы предоставляют информацию об окружающей среде, которая затем используется для выполнения действий по изменению окружающей среды. Иногда путь от ощущения к действию прямой, как при рефлексе.Однако в большинстве случаев когнитивная обработка данных помогает сделать действия адаптивными и соответствующими конкретной ситуации.

Большая часть мозга и нервной системы посвящена обработке сенсорной информации с целью построения детальных представлений о внешней среде.

Через зрение, слух, соматосенсорство и другие чувства мы воспринимаем мир и свое отношение к нему. Однако эта сложная обработка будет иметь ограниченную ценность, если только у нас не будет способа воздействовать на окружающую среду, которую мы ощущаем, будь то действие состоит в бегстве от хищника; ища убежища от дождя; поиск еды, когда голоден; шевелить губами и голосовыми связками, чтобы общаться с другими; или выполнение бесчисленного множества других действий, составляющих нашу повседневную жизнь.В некоторых случаях взаимосвязь между сенсорным входом и моторным выходом проста и прямая; например, прикосновение к горячей плите вызывает немедленное отдергивание руки (рис. 1.1). Однако обычно наши сознательные действия требуют не только сенсорной информации, но и множества других когнитивных процессов, которые позволяют нам выбрать наиболее подходящий моторный выход для данных обстоятельств. В каждом случае конечный результат - это набор команд определенным мышцам тела для приложения силы к другому объекту или силам (например,г., сила тяжести). Весь этот процесс подпадает под управление моторикой.

1.2 Некоторые необходимые компоненты правильного управления двигателем

  1. Воля. Двигательная система должна генерировать движения, которые являются адаптивными и служат для достижения целей организма. Эти цели оцениваются и устанавливаются областями мозга высшего порядка. Двигательная система должна преобразовывать цели в соответствующие активации мышц для выполнения желаемых движений.
  2. Координация сигналов для многих групп мышц.Некоторые движения ограничиваются активацией одной мышцы. Например, перемещение руки из кармана в положение перед вами требует скоординированной активности плеча, локтя и запястья. Выполнение одного и того же движения при извлечении груза весом 2 фунта из кармана может привести к той же траектории движения вашей руки, но потребует разных наборов сил на мышцы, которые делают движение. Задача двигательной системы - определить необходимые силы и координацию в каждом суставе, чтобы произвести окончательное плавное движение руки.
  3. Проприоцепция. Чтобы совершить желаемое движение (например, поднять руку, чтобы задать вопрос), очень важно, чтобы двигательная система знала исходное положение руки. Подъем руки из положения покоя на столе, по сравнению с положением покоя на макушке головы, приводит к тому же конечному положению руки, но эти два движения требуют разных моделей активации мышц. Моторная система имеет набор сенсорных входов (называемых проприорецепторами), которые информируют ее о длине мышц и прилагаемых к ним силах; он использует эту информацию для расчета положения суставов и других переменных, необходимых для правильного движения.
  4. Регулировка осанки. Двигательная система должна постоянно корректировать осанку, чтобы компенсировать изменения в центре масс тела, когда мы двигаем конечностями, головой и туловищем. Без этих автоматических регулировок простое действие по достижению чашки заставило бы нас упасть, поскольку центр масс тела смещается к месту перед осью тела.
  5. Сенсорная обратная связь. Помимо использования проприоцепции для определения положения тела перед движением, моторная система должна использовать другую сенсорную информацию, чтобы точно выполнять движение.Сравнивая желаемую активность с фактической, сенсорная обратная связь позволяет корректировать движения по мере их выполнения, а также позволяет вносить изменения в моторные программы, чтобы будущие движения выполнялись более точно.
  6. Компенсация физических характеристик тела и мышц. Для приложения определенной силы к объекту недостаточно знать только характеристики объекта (например, его массу, размер и т. Д.). Двигательная система должна учитывать физические характеристики тела и самих мышц.Кости и мышцы обладают массой, которую необходимо учитывать при движении сустава, а сами мышцы обладают определенной степенью сопротивления движению.
  7. Бессознательная обработка. Моторная система должна выполнять многие процедуры в автоматическом режиме без необходимости в высокоуровневом управлении. Представьте, что при ходьбе по комнате нужно думать о том, чтобы ставить ступню на каждом шагу, обращать внимание на движение каждой мышцы ноги и следить за тем, чтобы выполнялись соответствующие усилия и скорость сокращения.Было бы трудно сделать что-то еще, кроме этой единственной задачи. Вместо этого многие двигательные задачи выполняются автоматически, что не требует сознательной обработки. Например, многие изменения позы, которые тело вносит во время движения, выполняются без нашего ведома. Эти бессознательные процессы позволяют областям мозга более высокого порядка заниматься широкими желаниями и целями, а не низкоуровневыми реализациями движений.
  8. Адаптивность. Двигательная система должна адаптироваться к меняющимся обстоятельствам.Например, когда ребенок растет и меняется его тело, на его двигательную систему накладываются различные ограничения в виде размера и массы костей и мышц. Двигательные команды, которые работают, чтобы поднять руку младенца, не смогли бы полностью поднять руку взрослого. Система должна со временем адаптироваться, чтобы изменить свой результат для достижения тех же целей. Более того, если бы система не могла адаптироваться, мы никогда не смогли бы приобрести двигательные навыки, такие как игра на пианино, бейсбольный мяч или выполнение микрохирургических операций.

Это некоторые из многих компонентов двигательной системы, которые позволяют нам выполнять сложные движения, казалось бы, без усилий. Мозг развил чрезвычайно сложные и изощренные механизмы для выполнения этих задач, и исследователи лишь поверхностно подошли к пониманию принципов, лежащих в основе управления движением мозга.

1.3 Для управления двигателем требуется сенсорный ввод

Один из основных принципов двигательной системы состоит в том, что для управления двигателем требуется сенсорный ввод для точного планирования и выполнения движений.Этот принцип применим к низшим уровням иерархии, таким как спинномозговые рефлексы, и к более высоким уровням. Как мы увидим в этом материале о двигательной системе, наши способности совершать движения, которые являются точными, правильно рассчитанными по времени и с надлежащей силой, критически зависят от сенсорной информации, которая присутствует повсеместно на всех уровнях иерархии двигательной системы.

1.4 Функциональная сегрегация и иерархическая организация

Легкость, с которой мы выполняем большинство наших движений, противоречит огромной сложности и сложности двигательной системы.Инженеры десятилетиями пытались заставить машины выполнять простые задачи, которые мы считаем само собой разумеющимися, однако самые передовые роботизированные системы не приблизились к имитации точности и плавности движения во всех типах условий, которые мы достигаем легко и автоматически. Как мозг это делает? Хотя многие детали не понятны, два общих принципа, по-видимому, являются ключевыми концепциями для понимания управления моторикой:

  • Функциональная сегрегация. Двигательная система разделена на несколько различных областей, которые контролируют различные аспекты движения (стратегия «разделяй и властвуй»).Эти области расположены по всей нервной системе. Один из ключевых вопросов исследования моторного контроля - понять функциональные роли, которые играет каждая область.
  • Иерархическая организация. Различные области двигательной системы организованы иерархически. Сферы высшего порядка могут заниматься более глобальными задачами в отношении действий, такими как решение, когда действовать, разработка соответствующей последовательности действий и координация активности многих конечностей.Им не нужно программировать точную силу и скорость отдельных мышц или координировать движения с изменениями позы; эти низкоуровневые задачи выполняются нижними уровнями иерархии.

Иерархия двигательной системы состоит из 4 уровней (рис. 1.2): спинного мозга, ствола головного мозга, моторной коры и ассоциативной коры. Он также содержит две боковые петли: базальные ганглии и мозжечок, которые взаимодействуют с иерархией через связи с таламусом.

Рисунок 1.2
Схематическое изображение различных уровней и взаимосвязей иерархии моторной системы. Фигура мозга слева представляет собой схематическую версию идеализированной части мозга, которая содержит основные структуры иерархии двигательной системы для иллюстративных целей; ни один настоящий участок мозга не может содержать все эти структуры. Нажмите на каждое поле справа, чтобы выделить входы (синий) и выходы (красный) каждого региона.

1.5 Спинной мозг: первый иерархический уровень

Спинной мозг - это первый уровень моторной иерархии. Это место, где расположены мотонейроны. Это также место расположения многих интернейронов и сложных нейронных цепей, которые выполняют «гайки и болты» управления двигателем. Эти схемы выполняют низкоуровневые команды, которые генерируют соответствующие силы на отдельные мышцы и группы мышц, чтобы обеспечить адаптивные движения.Спинной мозг также содержит сложные схемы для такого ритмического поведения, как ходьба. Поскольку этот низкий уровень иерархии отвечает за эти основные функции, более высокие уровни (например, моторная кора) могут обрабатывать информацию, связанную с планированием движений, построением адаптивных последовательностей движений и координацией движений всего тела. без необходимости кодировать точные детали каждого сокращения мышцы.

1.6 Моторные нейроны

Альфа-двигательные нейроны (также называемые нижними двигательными нейронами ) иннервируют скелетные мышцы и вызывают мышечные сокращения, вызывающие движение.Моторные нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин в синапсе, называемом нервно-мышечным соединением. Когда ацетилхолин связывается с рецепторами ацетилхолина на мышечном волокне, потенциал действия распространяется вдоль мышечного волокна в обоих направлениях (см. Главу 4 Раздела I для обзора). Потенциал действия вызывает сокращение мышцы. Если концы мышцы зафиксированы, сохраняя при этом длину мышцы одной и той же, тогда сокращение приводит к увеличению силы на опорах (i , некоторое сокращение ).Если мышца укорачивается без сопротивления, сокращение приводит к постоянной силе ( изотоническое сокращение ). Моторные нейроны, управляющие движениями конечностей и тела, расположены в переднем роге спинного мозга, а мотонейроны, контролирующие движения головы и лица, расположены в моторных ядрах ствола мозга. Несмотря на то, что двигательная система состоит из множества различных типов нейронов, разбросанных по ЦНС, двигательный нейрон - единственный способ, с помощью которого двигательная система может общаться с мышцами.Таким образом, все движения в конечном итоге зависят от активности нижних мотонейронов. Знаменитый физиолог сэр Чарльз Шеррингтон назвал эти мотонейроны «последним общим путем» в моторной обработке.

Рисунок 1.3
Спинной мозг с двигательным нейроном в переднем роге.

Моторные нейроны - это не просто проводники моторных команд, генерируемых на более высоких уровнях иерархии.Сами они являются компонентами сложных схем, выполняющих сложную обработку информации. Как показано на рисунке 1.3, мотонейроны имеют сильно разветвленные сложные дендритные деревья, позволяющие им интегрировать входные данные от большого количества других нейронов и вычислять правильные выходные данные.

Два термина используются для описания анатомических отношений между двигательными нейронами и мышцами: пул двигательных нейронов и двигательная единица.

  1. Моторные нейроны сгруппированы в столбчатые спинномозговые ядра, называемые пулами моторных нейронов (или моторными ядрами).Все двигательные нейроны в пуле двигательных нейронов иннервируют одну мышцу (рис. 1.4), и все двигательные нейроны, которые иннервируют конкретную мышцу, содержатся в одном пуле двигательных нейронов. Таким образом, существует взаимно однозначная связь между мышцами и пулом мотонейронов.
  2. Каждое отдельное мышечное волокно в мышце иннервируется одним и только одним двигательным нейроном (убедитесь, что вы понимаете разницу между мышцей и мышечным волокном). Однако один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон.Комбинация отдельного двигательного нейрона и всех мышечных волокон, которые он иннервирует, называется двигательной единицей . Количество волокон, иннервируемых двигательной единицей, называется ее коэффициентом иннервации .

Рис. 1.4
Двигательная единица и пул двигательных нейронов.

Если мышца требуется для точного управления или для деликатных движений (например,g., движение пальцев или рук), его двигательные единицы будут иметь небольшую иннервацию. То есть каждый мотонейрон будет иннервировать небольшое количество мышечных волокон (10–100), обеспечивая множество нюансов движения всей мышцы. Если мышца необходима только для грубых движений (например, мышца бедра), ее двигательные единицы будут иметь высокий коэффициент иннервации (т.е. каждый мотонейрон, иннервирующий 1000 или более мышечных волокон), поскольку нет необходимости в отдельной мышце. Волокна подвергаются координированному, дифференцированному сокращению для обеспечения точного движения.

1,7 Контроль мышечной силы

Моторный нейрон контролирует силу, действующую на мышечные волокна. Есть два принципа, которые регулируют взаимосвязь между активностью двигательных нейронов и мышечной силой: код скорости и принцип размера.

  1. Тарифный код. Моторные нейроны используют код скорости, чтобы сигнализировать о величине силы, прикладываемой мышцами. Увеличение скорости потенциалов действия, запускаемых двигательным нейроном, вызывает увеличение силы, которую генерирует двигательная единица.Этот код показан на рисунке 1.5. Когда двигательный нейрон запускает единичный потенциал действия (Игра 1), мышца слегка подергивается, а затем расслабляется, возвращаясь в состояние покоя. Если двигательный нейрон срабатывает после того, как мышца вернулась к исходному уровню, то величина следующего мышечного сокращения будет такой же, как и у первого. Однако, если скорость возбуждения двигательного нейрона увеличивается, так что второй потенциал действия возникает до того, как мышца расслабится до исходного уровня, тогда второй потенциал действия создает большую силу, чем первый (т.е., суммируется сила сокращения мышц) (Игра 2). С увеличением скорострельности суммирование усиливается до предела. Когда последовательные потенциалы действия больше не вызывают суммирования мышечных сокращений (потому что мышца находится в максимальном состоянии сокращения), мышца находится в состоянии, называемом столбняком (Игра 3).

    Рисунок 1.5
    Код скорости мышечной силы.Верхний график на осциллографе показывает потенциалы действия, генерируемые альфа-мотонейроном. Нижний график показывает силу, создаваемую изометрически сокращающейся мышцей. ИГРА 1. Одиночные спайки моторного нейрона вызывают небольшие подергивания мышцы. ИГРА 2: Несколько последовательных шипов суммируются, чтобы произвести более сильные сокращения. ИГРА 3: Очень высокая частота спайков вызывает максимальное сокращение, которое называется столбняком.

  2. Принцип размера.Когда на двигательные нейроны посылается сигнал для выполнения движения, не все двигательные нейроны задействуются одновременно или случайным образом. Принцип размера двигательного нейрона гласит, что с увеличением силы входного сигнала на двигательные нейроны рекрутируются более мелкие двигательные нейроны и запускают потенциалы действия до того, как задействуются более крупные двигательные нейроны. Почему происходит этот упорядоченный набор? Вспомните соотношение между напряжением, током и сопротивлением (закон Ома ): V = IR. Поскольку меньшие двигательные нейроны имеют меньшую площадь поверхности мембраны, у них меньше ионных каналов и, следовательно, большее входное сопротивление.Более крупные мотонейроны имеют большую поверхность мембраны и, соответственно, больше ионных каналов; следовательно, они имеют меньшее входное сопротивление. Согласно закону Ома, небольшого количества синаптического тока будет достаточно, чтобы мембранный потенциал небольшого мотонейрона достиг порога срабатывания, в то время как большой мотонейрон оставался ниже порога. По мере увеличения силы тока мембранный потенциал более крупного мотонейрона также увеличивается, пока не достигает порога срабатывания.

Рисунок 1.6 демонстрирует, как принцип размера определяет количество силы, создаваемой мышцей. Поскольку моторные единицы задействуются упорядоченным образом, слабые сигналы на моторные нейроны вызывают активность лишь нескольких моторных единиц, что приводит к небольшой силе, оказываемой мышцами (Игра 1). С более сильным входом будет задействовано больше моторных нейронов, что приведет к увеличению силы, приложенной к мышце (Игра 2 и Игра 3). Более того, разные типы мышечных волокон иннервируются как мелкими, так и более крупными мотонейронами.Малые мотонейроны иннервируют медленных волокна ; двигательные нейроны среднего размера иннервируют быстро сокращающихся, устойчивых к усталости волокон ; а крупные двигательные нейроны иннервируют быстро сокращающихся, утомляемых мышечных волокон . Волокна с медленным сокращением создают меньшую силу, чем волокна с быстрым сокращением, но они способны поддерживать этот уровень силы в течение длительного времени. Эти волокна используются для поддержания осанки и других движений с малой силой. Быстро сокращающиеся, устойчивые к утомлению волокна задействуются, когда входной сигнал на мотонейроны достаточно велик, чтобы задействовать мотонейроны среднего размера.Эти волокна создают больше силы, чем волокна с медленным сокращением, но они не могут поддерживать силу так долго, как волокна с медленным сокращением. Наконец, при активации самых крупных мотонейронов задействуются быстро сокращающиеся, утомляемые волокна. Эти волокна производят большое количество силы, но они очень быстро устают. Они используются, когда организм должен произвести всплеск большой силы, например, в механизме побега. Большинство мышц содержат как быстро, так и медленно сокращающиеся волокна, но в разных пропорциях.Таким образом, белое мясо курицы, используемое для управления крыльями, состоит в основном из быстро сокращающихся волокон, тогда как темное мясо, используемое для поддержания равновесия и осанки, состоит в основном из медленно сокращающихся волокон.

Рисунок 1.6
Размерный принцип мышечной силы. Верхний график осциллографа представляет собой потенциалы действия аксона нисходящего пути. При низкой скорости активности нисходящего пути активируются только маленькие альфа-двигательные нейроны, производящие небольшое количество мышечной силы (нижний график осциллографа).С увеличением скорости активности нисходящего пути, помимо мелких нейронов активируются альфа-мотонейроны среднего размера. Поскольку активируется больше двигательных единиц, мышца производит больше силы. Наконец, с самыми высокими показателями нисходящей активности, задействуются самые большие альфа-моторные нейроны, производящие максимальную мышечную силу.

1,8 Мышечные рецепторы и проприоцепция

Для правильного функционирования двигательной системе требуется сенсорный ввод.В дополнение к сенсорной информации о внешней среде моторной системе также требуется сенсорная информация о текущем состоянии самих мышц и конечностей. Проприоцепция - это ощущение положения тела в пространстве, основанное на специализированных рецепторах, которые находятся в мышцах и сухожилиях. Мышечное веретено сигнализирует о длине мышцы и изменении длины мышцы. Сухожилие Гольджи сигнализирует о величине силы, прилагаемой к мышце.

Мышечные шпиндели

Мышечные веретена - это совокупность 6-8 специализированных мышечных волокон, расположенных внутри самой мышечной массы (рис. 1.7). Эти волокна не вносят значительного вклада в силу, создаваемую мышцами. Скорее, они представляют собой специализированные рецепторы, которые сигнализируют (а) о длине и (б) скорости изменения длины (скорости) мышцы. Из-за веретенообразной формы мышечного веретена эти волокна обозначаются как интрафузальные волокна .Подавляющее большинство мышечных волокон, которые позволяют мышцам выполнять работу, называются экстрафузальными волокнами . Каждая мышца содержит множество мышечных веретен; Мышцы, необходимые для точных движений, содержат больше веретен, чем мышцы, которые используются для осанки или грубых движений.

Рисунок 1.7
Мышечное веретено и орган сухожилия Гольджи.

1.9 Типы волокон мышечного веретена

Рисунок 1.8
Мышечное веретено.

Существует 3 типа волокон мышечного веретена, которые характеризуются своей формой и типом информации, которую они передают (рис. 1.8).

  1. Волокна ядерной цепи. Эти волокна названы так потому, что их ядра выровнены в один ряд (цепочку) в центре волокна. Они сигнализируют о статической длине мышцы.
  2. Static Nuclear Bag волокна. Эти волокна названы так потому, что их ядра собраны в пучок в середине волокна.Как и волокна ядерной цепи, эти волокна сигнализируют информацию о статической длине мышцы.
  3. волокна Dynamic Nuclear Bag. Эти волокна анатомически похожи на волокна статического ядерного мешка, но они сигнализируют, прежде всего, о скорости изменения (скорости) длины мышцы.
    Типичное мышечное веретено состоит из 1 волокна динамического ядерного мешка, 1 волокна статического ядерного мешка и ~ 5 волокон ядерной цепи.

1.10 Сенсорная иннервация мышечных веретен

Поскольку веретено мышцы расположено параллельно экстрафузальным волокнам, оно будет растягиваться вместе с мышцей.Мышечное веретено сообщает ЦНС о длине и скорости мышцы через два типа специализированных сенсорных волокон, которые иннервируют интрафузальные волокна. Эти сенсорные волокна имеют рецепторы растяжения, которые открываются и закрываются в зависимости от длины интрафузального волокна.

  1. Афференты группы Ia (также называемые первичными афферентами ) охватывают центральную часть всех трех типов интрафузальных волокон; эти специализированные окончания называются аннулоспиральными окончаниями . Поскольку они иннервируют все 3 типа интрафузальных волокон, афференты группы Ia предоставляют информацию как о длине, так и о скорости.
  2. Группа II афферентов (также называемых вторичными афферентами , ) иннервирует концы волокон ядерной цепи и волокна статического ядерного мешка в специализированных соединениях, называемых окончаниями цветков . Поскольку они не иннервируют динамические волокна ядерной сумки, афференты группы II сигнализируют информацию только о длине мышцы.

Из-за своего паттерна иннервации трех типов интрафузальных волокон афференты группы Ia и группы II по-разному реагируют на разные типы мышечных движений.На рис. 1.9 показаны ответы афферентов каждого типа на линейное растяжение мышцы. Первоначально волокна группы Ia и группы II активируются с определенной скоростью, кодируя текущую длину мышцы. Во время растяжки эти два типа различаются по своим ответам. Афферентная группа Ia активируется с очень высокой скоростью во время растяжения, кодируя скорость длины мышцы; в конце растяжки ее активность уменьшается, так как мышца больше не меняет длину. Обратите внимание, однако, что его скорость стрельбы по-прежнему выше, чем до растяжки, поскольку теперь он кодирует новую длину мышцы.Сравните реакцию афферента группы Ia с афферентом группы II. Афферент группы II постоянно увеличивает скорость возбуждения по мере растяжения мышцы. Его скорость стрельбы не зависит от скорости изменения мышцы; скорее, его скорость стрельбы зависит только от непосредственной длины мышцы.

Рисунок 1.9
Ответы мышечных веретен. Афферент группы Ia реагирует с максимальной скоростью, когда мышца активно растягивается, но также сигнализирует о статической длине мышцы из-за ее иннервации статическим волокном ядерного мешка и волокном ядерной цепи.Афферентная группа II сигнализирует только о статической длине мышцы, линейно увеличивая скорость ее возбуждения в зависимости от длины мышцы.

1,11 Гамма-моторные нейроны

Хотя интрафузальные волокна не вносят значительного вклада в сокращение мышц, на их концах есть сократительные элементы, которые иннервируются моторными нейронами.

Рисунок 1.10
Коактивация альфа-гамма. Мышца начинается с определенной длины, которая кодируется возбуждением афферента Ia. Когда мышца растягивается, растягивается мышечное веретено, и афферент Ia срабатывает сильнее. Когда мышца освобождается от растяжения и сокращается, мышечное веретено становится слабым, в результате чего афферент Ia замолкает. Мышечное веретено становится нечувствительным к дальнейшим растяжениям мышц. Чтобы восстановить чувствительность, гамма-мотонейроны активируются и заставляют веретено сокращаться, тем самым становясь натянутым и снова способным сигнализировать о длине мышцы.

Моторные нейроны делятся на две группы. Альфа-мотонейрон иннервирует экстрафузионных волокна , сильно сокращающихся волокон, которые снабжают мышцы энергией. Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальных волокон , которые сокращаются лишь незначительно. Функция интрафузального сокращения волокна не в том, чтобы придавать силу мышце; скорее, гамма-активация интрафузального волокна необходима для поддержания мышечного веретена в напряжении и, следовательно, чувствительности к растяжению в широком диапазоне длин мышц.Эта концепция проиллюстрирована на рисунке 1.10. Если мышца в состоянии покоя растягивается, веретено мышцы растягивается параллельно, посылая сигналы через первичные и вторичные афференты. Однако последующее сокращение мышцы снимает напряжение с веретена, и оно становится слабым, в результате чего афференты веретена перестают работать. Если бы мышцу снова растянуть, мышечное веретено не смогло бы сигнализировать об этом растяжении. Таким образом, веретено становится временно нечувствительным к растяжению после сокращения мышцы.Активация гамма-мотонейронов предотвращает эту временную нечувствительность, вызывая слабое сокращение интрафузальных волокон параллельно с сокращением мышцы. Это сокращение постоянно держит веретено в напряжении и сохраняет его чувствительность к изменениям длины мышцы. Таким образом, когда ЦНС дает команду мышце сокращаться, она не только посылает соответствующие сигналы альфа-мотонейронам, но также дает команду гамма-мотонейронам соответствующим образом сокращать интрафузальные волокна; этот скоординированный процесс называется альфа-гамма-коактивацией .

1.12 Сухожильный орган Гольджи

Рисунок 1.11
Сухожильный орган Гольджи.

Сухожильный орган Гольджи - это специализированный рецептор, расположенный между мышцей и сухожилием (рис. 1.7). В отличие от мышечного веретена, которое расположено параллельно экстрафузальным волокнам, орган сухожилия Гольджи расположен последовательно с мышцей и сигнализирует информацию о нагрузке или силе, прилагаемой к мышце.Орган сухожилия Гольджи состоит из капсулы, содержащей множество коллагеновых волокон (рис. 1.11). Орган иннервируется первичными афферентами, называемыми волокнами группы Ib , которые имеют специальные окончания, которые вплетаются между коллагеновыми волокнами. Когда к мышце прикладывается сила, орган сухожилия Гольджи растягивается, в результате чего волокна коллагена сжимаются и деформируют мембраны первичных афферентных сенсорных окончаний. В результате афферент деполяризуется и запускает потенциалы действия, сигнализирующие о величине силы.

Рисунок 1.12 иллюстрирует разницу в информации, передаваемой мышечными веретенами и органами сухожилия Гольджи. В положении покоя афференты Ia веретен в трехглавой мышце срабатывают с постоянной скоростью, чтобы кодировать текущую длину мышцы, а афференты Ib сухожильных органов Гольджи двуглавой мышцы срабатывают с низкой скоростью. Когда легкий объект (воздушный шар) помещается в руку, скорость стрельбы любого из афферентов меняется незначительно. Однако, когда рука начинает подниматься, трехглавая мышца растягивается, и афферентные волокна Ia увеличивают скорость своей работы в зависимости от длины мышцы.Волокна Ib не претерпевают заметных изменений, поскольку баллон не увеличивает нагрузку на мышцу. Что, если бы вместо этого в руку поместили тяжелый предмет (шар для боулинга)? Поскольку теперь на бицепс возложена большая нагрузка, афференты Ib активны. Обратите внимание, что афферент Ia не затронут, так как длина мышцы не изменилась. Однако, когда рука начинает подниматься, Ia афферентно стреляет, как и воздушный шар.

Рисунок 1.12
Разница между мышечным веретеном и органом сухожилия Гольджи.

Таким образом,

  1. Мышечные веретена передают информацию о длине и скорости мышцы
  2. Органы сухожилия Гольджи передают информацию о нагрузке или силе, приложенной к мышце

Проверьте свои знания

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают...

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают ...

A. Волокна динамического ядерного мешка. Ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Б.Волокна динамической ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают ...

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Волокна ядерной цепи сигнализируют только о статической длине мышцы.

C. Афферентные волокна группы Ib

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают ...

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Афференты группы Ib связаны с органами сухожилия Гольджи.

D. Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают ...

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

Д.Экстрафузальные волокна. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Экстрафузальные волокна находятся вне мышечного веретена.

E. Афферентные волокна группы IV

Типы волокон, содержащихся в мышечных веретенах, включают ...

A. Волокна динамического ядерного мешка

B. Динамические волокна ядерной цепи

C. Афферентные волокна группы Ib

Д.Экстрафузальные волокна

E. Афферентные волокна группы IV. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Афферентные волокна группы IV не являются частью мышечного веретена.

Мышечная сила частично контролируется ...

А.Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

Органы сухожилия D. Гольджи

E. Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется ...

A. Коактивация альфа-гамма. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Коактивация альфа-гамма гарантирует, что мышечные веретена сохраняют чувствительность к растяжению в широком диапазоне длин мышц.

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

Органы сухожилия D. Гольджи

E. Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется ...

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузионные волокна. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Интрафузальные волокна не влияют на мышечную силу.

C. Код тарифа

Органы сухожилия D. Гольджи

E. Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется ...

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код оценки. Этот ответ ПРАВИЛЬНЫЙ!

Органы сухожилия D. Гольджи

E.Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется ...

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

D. Сухожильные органы Гольджи. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Органы сухожилия Гольджи передают информацию о мышечной силе, но не контролируют ее напрямую.

E.Гамма мотонейроны

Мышечная сила частично контролируется ...

A. Коактивация альфа-гамма

B. Интрафузальные волокна

C. Код тарифа

Органы сухожилия D. Гольджи

E. Гамма-мотонейроны. Этот ответ НЕПРАВИЛЬНЫЙ.

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные волокна, которые не вносят значительного вклада в мышечную силу.

.

Раздел 2 Обзор карточек Лиз Сили

Во время демонстрации для студентов-медиков невролог использует магнитную стимуляцию коры головного мозга, чтобы вызвать возбуждение локтевого нерва у добровольца. При относительно малоамплитудной стимуляции потенциалы действия регистрируются только от мышечных волокон указательного пальца. По мере увеличения амплитуды стимуляции потенциалы действия регистрируются от мышечных волокон как в указательном пальце, так и в двуглавой мышце. Каков фундаментальный принцип, лежащий в основе этой амплитудно-зависимой реакции?

A) Большие двигательные нейроны, которые иннервируют большие двигательные единицы, требуют более мощного деполяризующего стимула

Б) Для задействования нескольких двигательных единиц требуется более сильный деполяризующий стимул

В) Двуглавая мышца иннервируется большим количеством мотонейронов

D) Двигательные единицы в двуглавой мышце меньше, чем в мышцах пальцев

E) Мышцы пальцев иннервируются только локтевым нервом

.

мышц | Системы, типы, ткани и факты

Мышца , сократительная ткань животных, функция которой заключается в движении.

поперечнополосатая мышца; двуглавая мышца человека

Строение поперечно-полосатой или скелетной мышцы. Полосатая мышечная ткань, такая как ткань двуглавой мышцы человека, состоит из длинных тонких волокон, каждое из которых, по сути, представляет собой пучок более тонких миофибрилл. Внутри каждой миофибриллы находятся филаменты белков миозина и актина; эти волокна скользят друг мимо друга по мере того, как мышца сокращается и расширяется.На каждой миофибрилле можно увидеть регулярно встречающиеся темные полосы, называемые Z-линиями, в местах перекрытия актиновых и миозиновых нитей. Область между двумя линиями Z называется саркомером; саркомеры можно рассматривать как первичную структурную и функциональную единицу мышечной ткани.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Британская викторина

Человеческое тело

Возможно, вы знаете, что человеческий мозг состоит из двух половин, но какая часть человеческого тела состоит из крови? Проверьте обе половины своего разума в этой викторине по анатомии человека.

Движение, сложное взаимодействие мышечных и нервных волокон - это средство, с помощью которого организм взаимодействует с окружающей средой. Иннервация мышечных клеток или волокон позволяет животному вести нормальную жизнедеятельность. Организм должен двигаться в поисках пищи или, если он ведет малоподвижный образ жизни, должен иметь средства, чтобы приносить пищу самому себе. Животное должно уметь перемещать питательные вещества и жидкости по своему телу, и оно должно быть в состоянии реагировать на внешние или внутренние раздражители.Мышечные клетки подпитывают свои действия, преобразовывая химическую энергию в форме аденозинтрифосфата (АТФ), который образуется в результате метаболизма пищи, в механическую энергию.

Мышца - это сократительная ткань, сгруппированная в скоординированные системы для большей эффективности. У людей мышечные системы классифицируются по внешнему виду и расположению клеток. Три типа мышц - поперечно-полосатая (или скелетная), сердечная и гладкая (или гладкая). Поперечно-полосатая мышца почти полностью прикреплена к скелету и составляет основную часть мышечной ткани тела.Многоядерные волокна находятся под контролем соматической нервной системы и вызывают движение за счет сил, действующих на скелет, подобно рычагам и шкивам. Ритмическое сокращение сердечной мышцы регулируется синоатриальным узлом, водителем ритма сердца. Хотя сердечная мышца - это специализированная поперечно-полосатая мышца, состоящая из удлиненных клеток с множеством центрально расположенных ядер, она не находится под произвольным контролем. Гладкие мышцы выстилают внутренние органы, кровеносные сосуды и дерму, и, как и сердечная мышца, их движения управляются вегетативной нервной системой и, следовательно, не находятся под произвольным контролем.Ядро каждой коротко сужающейся клетки расположено по центру.

Одноклеточные организмы, простые животные и подвижные клетки сложных животных не имеют обширных мышечных систем. Скорее, движение в этих организмах вызывается волосковидными расширениями клеточной мембраны, называемыми ресничками и жгутиками, или цитоплазматическими расширениями, называемыми псевдоподиями.

Сэкономьте 30% на подписке Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Эта статья представляет собой сравнительное исследование мышечных систем различных животных, включая объяснение процесса сокращения мышц.Для описания мышечной системы человека, связанной с вертикальной позой, см. мышечная система человека.

Общие характеристики мышц и движения

Узнайте, как моторная кора и гипоталамус контролируют произвольное и непроизвольное движение мышц

Произвольные мышцы контролируются моторной корой, а непроизвольные мышцы контролируются другими областями мозга, такими как гипоталамус.

Создано и произведено QA International.© QA International, 2010. Все права защищены. www.qa-international.com См. все видео к этой статье

Мышцы обеспечивают движения многоклеточных животных и поддерживают осанку. По внешнему виду он напоминает мясо или мясо рыбы. Мышцы - самая многочисленная ткань у многих животных; например, он составляет от 50 до 60 процентов массы тела у многих рыб и от 40 до 50 процентов у антилоп. Некоторые мышцы находятся под сознательным контролем и называются произвольными мышцами. Другие мышцы, называемые непроизвольными мышцами, сознательно не контролируются организмом.Например, у позвоночных мышцы стенок сердца ритмично сокращаются, перекачивая кровь по телу; мышцы стенок кишечника продвигают пищу за счет перистальтики; а мышцы стенок мелких кровеносных сосудов сжимаются или расслабляются, контролируя приток крови к различным частям тела. (Эффекты мышечных изменений кровеносных сосудов проявляются в покраснении и побледнении из-за увеличения или уменьшения кровотока, соответственно, к коже.)

Мышцы - не единственное средство передвижения у животных.Многие протисты (одноклеточные организмы) вместо этого перемещаются с помощью ресничек или жгутиков (активно преодолевая процессы на поверхности клетки, которые продвигают организм через воду). Некоторые одноклеточные организмы способны к амебоидному движению, при котором содержимое клетки перетекает в отростки, называемые псевдоподиями, из тела клетки. Некоторые простейшие с ресничками передвигаются с помощью стержней, называемых мионемами, которые способны быстро сокращаться.

Немышечные способы передвижения важны и для многоклеточных животных.Многие микроскопические животные плавают за счет биения ресничек. Некоторые мелкие моллюски и плоские черви ползают, используя реснички на нижней стороне тела. Некоторые беспозвоночные, которые питаются путем фильтрации частиц из воды, используют реснички для создания необходимых водных потоков. У высших животных лейкоциты используют амебоидные движения, а реснички клеток, выстилающих дыхательные пути, удаляют инородные частицы с нежных мембран.

Мышцы состоят из длинных тонких клеток (волокон), каждая из которых представляет собой пучок более тонких волокон (рисунок 1).Внутри каждой фибриллы находятся относительно толстые нити белкового миозина и тонкие нити актина и других белков. Когда мышечное волокно удлиняется или укорачивается, волокна остаются практически постоянной по длине, но скользят друг мимо друга, как показано на Рисунке 2. Напряжение в активных мышцах создается поперечными перемычками (т. Е. Выступами толстых волокон, которые прикрепляются к тонким и приложить к ним силы). По мере того, как активная мышца удлиняется или укорачивается, а волокна скользят друг мимо друга, поперечные мосты постоянно отсоединяются и снова прикрепляются в новых положениях.Их действие похоже на натягивание веревки из рук в руки. Некоторые мышечные волокна имеют длину несколько сантиметров, но большинство других клеток имеют длину лишь доли миллиметра. Поскольку эти длинные волокна не могут адекватно обслуживаться одним ядром, по их длине расположены многочисленные ядра.

миофиламентов в поперечно-полосатой мышце

Рис. 2: Расположение миофиламентов в поперечно-полосатой мышце. На верхней диаграмме мышца растянута, а на нижней - сокращена.Толстые нити имеют длину 1,6 мкм (0,0016 мм) в поперечнополосатых мышцах позвоночных, но до шести мкм в длину у некоторых членистоногих.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Работа, выполняемая мышцами, требует химической энергии, полученной в результате метаболизма пищи. Когда мышцы укорачиваются при приложении напряжения и выполнении механической работы, часть химической энергии преобразуется в работу, а часть теряется в виде тепла. Когда мышцы удлиняются при напряжении (например, при медленном опускании веса), используемая химическая энергия, наряду с механической энергией, поглощаемой действием, преобразуется в тепло.Теплообразование - важная функция мышц у теплокровных животных. Дрожь - это мышечная активность, которая выделяет тепло и согревает тело. Точно так же некоторые насекомые перед полетом некоторое время колеблют свои крылья, нагревая мышцы до температуры, при которой они работают лучше всего.

.

Смотрите также

3